- Kéo nú mỏm àng bịt đáy xuống (luring tự khi hít vào rơ ho ành hạ xuống),
1. Nhánh xuống; 2 Nhánh lẻn; 3 Nhánh xuống; 4 Nhánh lên
2.1.2. Á p suối lọc L à g i á t r ị c h ê n h lệ ch g iữa á p s u ấ t ( hu yế t áp) c ủ a m á u t r o n g m a o m ạ c h , k h o á n g 7 5 m m H g v à á p s u ấ t k e o loại do p r o t e i n t ạ o t h à n h t r o n g á p s u ấ t t h â m t h ấ u r ủ a h u y ế t t ư ơ ng , v à o k h o ả n g 3 0 m m H g , c ộn g vớ) á p s u ấ t t h ủ y t ĩ n h c ủ a n a n g B o w m a n , k h o ả n g 6 m m H g . Á p s u ấ t ke o loại r ủ a p r o t e i n cĩ t á c d ụ n g g i ữ nướ c v à các c h ấ t h ị a t a n t r o n g h u y ế t t ư ơ n g cịn á p lực t h ủ y t ĩ n h cĩ t á c d ạ n g đ ẩ y n ư ớ c v à các c h ấ t hịa t a n t ừ d ị c h n a n g B o w m a n và o h u y ế t tương. Ca h a i áp s u ấ t n à y đ ề u ngược, c h i ể u với h u y ế t áp. Do đĩ: P L = P h - (Pk + Pb) P L là á p s u ấ t lọc. P h là h u y ế t áp. Pk là á p s u ấ t k e o loại. P b là á p s u ấ t t h ủ y t ĩ n h . N h ư vậy: P L = 7 5 m m H g - ( 3 0 m m H g + 6 m m H g ) = 3 9 m m H g Áp s u ấ t lọc p h ả i l u ơ n d ư ơ n g t h ì q u á t r ì n h lọc mới x ả y r a . Áp s u ấ t lọc g i ả m , l ư ợ ng d ị c h lọc g i ả m v à g i á m lượng nưỏc tiểu.
K h i u ố n g n ư ớ c n h i ề u , khối l ư ợ ng m á u t ă n g n h ư n g h à m l ượ n g p r o t e i n h ư y ê t t ư ơ n g lại g i ả m k é o t h e o s ự g i ả m c ủ a á p s u ấ t keo loại. Do đĩ, s ự lọc t ă n g , l à m t ă n g l ư ợ n g nướ c tiểu.
H u y ế t á p t h a y đổi s ẽ ả n h h ư ở n g đ ế n q u á t r ì n h lọc. H u y ế t á p g i ả m b ằ n g h o ặ c n h ỏ h ơ n t ổ n g c ủ a á p s u ấ t ke o loại và á p s u ấ t t h ủ y t ĩ n h s ẽ k h ơ n g cĩ n ưốc t i ể u do sự lọc bị đ ì n h trệ .
2.1.3. T hành p h ầ n của dịch lọc
D ị c h lọc ( c ũ n g c ị n gọi là nước t i ể u loạ t d ầ u ) cĩ t h à n h p h ầ n g ầ n gi ơng vỏi t h à n h p h ầ n c ủ a h u y ế t t ư ơ n g . Đ a s ố các c h ấ t cĩ h à m lượng t ư ơ n g đ ư ơ n g g i ữ a d ị c h lọc và h u v ế t t ư ơ n g n h ư d ư ờ n g glucose, acid a m i n . N a + . K+ , H C O ; , , C l . P r o t e i n h u y ế t t ư ơ n g cĩ n h i ề u d ạ n g , chi cĩ các p r o t e i n cĩ p h â n t ử n h ỏ h ơ n lỗ lọc mới đượ c lọc c ho n ê n h à m l ượ n g p r o t e i n d ị c h lọc n h ỏ hơn k h o ả n g 3 00 - 4 0 0 l ầ n so với h u y ế t t ương.
2. 2. S ự t á i h ấ p t h u c ủ a c á c ố n g t h ậ n ( h ì n h 10.3.B)
T u y t r o n g n g à y cĩ 180 lít dịch lọc h ì n h t h à n h ở các n a n g B o w m a n s o n g c hỉ cĩ 1 - 2 lít nướ c t i ể u đượ c h ì n h t h à n h . T h à n h p h ầ n c ủ a nước t i ể u h o à n t o à n k h á c với t h à n h p h ầ n c ủ a d ị c h lọc (xe m bảng), s ỏ dĩ n h ư v ậ y vì t r o n g q u á t r ì n h c h a v q u a ơ n g lượn g ầ n , q u a i H e n l e x u ố n g , q u a i H e n l e l ê n và ố n g lượn xa đ ã x ả y r a s ự t ái h ấ p t h u nước v à c á c c h ấ t c ầ n t h i ế t cho cơ t hể , đ ồ n g thời c ũ n g x ả y r a q u á t r ì n h t r a o đối các c h ấ t t ạ i t ế b à o c ủ a t h à n h các ơ n g t h ậ n t ù y t h e o n h u c ầ u c ủ a cơ t h ể v à c h ứ c n ă n g c ủ a các đ o ạ n ơYig t h ậ n k h á c n h a u .
Báng 10.1. Thành phần của nước tiểu và dịch lọc C á c chất S ố lượng (gam) trong 180 lít huyết tương S ố lượng (gam) trong 180 lít dịch loc /ngày Sơ lượng được lái hấp thu /
ngày
S ố lượng trong nước tiểu / ngày
Nước (lít) 180 180 1 7 8 - 179 1 - 2 Protein 7000 - 9000 1 0 - 2 0 1 0 - 2 0 0 Na* 540 540 537 3 Cl 630 630 625 5 H CO, 300 300 299,7 0,3 K 4 28 28 24 4 G lucose 180 180 180 0 Urẻ 53 53 28 25 Acid uric 8,5 8.5 7.7 0,8 Creatinin 1,4 1,4 0 0 2.2./. Tại ống lượn gấtì
O n g l ượ n g ầ n t á i h ấ p t h u p h ầ n lớn nước, ion Na* v à các c h ấ t k h á c :
• T á i h ấ p t h u Na": 9 0% ion N a được t ái h ấ p t h u ở ốn g l ượn g ầ n t h ơ n g q u a cơ c h ế v ậ n t ả i tí ch cực. Ioĩì N a ' g ắ n vào v ậ t t ải v à được bơm và o d ị c h n g o ạ i bào. l on N a m a n g t h e o m ộ t lượng t ư ơ n g d ư ơ n g ion C l .
- T á i h ấ p t h u K* c ủ n g g i ơ n g n h ư ion Na*, ion K dược t á i h ấ p t h u h o à n l o à n <i đ â y q u a cơ c h ế v ậ n t ả i t í c h cực.
- T á i h ấ p t h u H C O :i: ion H C O , ( h y d r o g e n e a r b o n a t ) được t á i h ấ p t h u m ộ t (“ách g i á n t i ế p t h ơ n g q u a k h í c o . P h ả n ứ n g t h u ậ n n g h ị c h x ả y ra:
H C 0 3' + H o H , C 0 3 c> c o, + H 20
T r o n g l ị n g ơ n g lượn, c h i ề u t h u ậ n x ả y r a . CO., h ì n h t h à n h t h ấ m <|ua m à n g và o d ị c h nội b à o ( b ào t ương). 0 t r o n g t ế b à o t h à n h ống. p h ả n ứ n g t h o o c h i ế u n g h ị c h xây r a. H C O :ỉ h ì n h t h à n h được t h ấ m r a d ịc h n g o ạ i bào.
- T á i h ấ p t h u đ ư ờ n g glucose: Đ ư ờ n g g lu c os e được t á i h ấ p t h u h o à n t o à n ớ d â y t h ơ n g q u a cơ c h ế v ậ n t ả i t í c h cực. C ấ u t r ú c c ủ a t ế bà o b i ế u mơ m à n g ố n g cĩ n h i ề u lơ n g n h ỏ l à m t ă n g d i ệ n t í c h t i ế p x ú c b ề m ặ t ; cĩ n h i ề u t h ê m i t o c h o n d r i a c u n g c ấ p n ă n g lượng; cĩ n h i ề u v ậ t tả i. G l u c o s e được v ậ n c h u y ê n q u a p h í a đối d i ệ n c ủ a t ế b à o b i ể u mơ v à đố v à o m á u . G l u c o s e dược h ấ p t h ụ h o à n t o à n t r o n g t r ạ n g t h á i s i n h lý b ì n h t h ư ờ n g n h ư n g k h i h à m l ư ợ ng d ư ờ n g h u y ế t t ă n g c a o (ví d ụ do t h i ế u h o r m o n i n s u l i n c ủ a t u y ế n t ụ y ) t h ì q u á t r ì n h t á i h ấ p lliu đ ì n h t r ệ , d ư ờ n g c h u y ể n v à o nước: t i ể u t h ả i r a n g o à i ( b ệ n h d i a b e t ) . H à m l ư ợ n g d ư ờ n g h u y ế t cao h ơ n n g ư ỡ n g 18 0 m g % . t á i h ấ p t h u n g ừ n g . - T á i h ấ p t h u p r o t e i n , a ci d a m i n v à c á c c h ấ t k há c. + P r o t e i n được t á i h ấ p t h u ở n g a y đ o ạ n đ ầ u ố n g l ượn g ầ n . T r o n g 2 4 h, k h o ả n g 3 0 g p r o t e i n được t á i h ấ p t h u b ằ n g p h ư ơ n g t h ứ c ẩ m bào.
+ Acid a m i n m ỗ i loại đưực g ắ n với c h ấ t m a n g đ ặ c h i ệ u t r ê n m à n g . S a u k h i t á c h k h ỏ i c h ấ t m a n g , c h ú n g được k h u ế c h t á n v à o dị ch n g o ại bào.
+ C á c c h ấ t k h á c n h ư v i t a m i n , a x e t o - a x e t a t . . . c ù n g được t á i h ấ p t h u ơ đ â y . - T á i h ấ p t h u nước: 8 5 - 9 0% nước được t á i h ấ p t h u ở đ â y (cịn gọi là t á i h ấ p t h u b ắ t buộc). Cĩ b a n g u y ê n n h â n là:
+ D o d ị c h t h ể v à các c h ấ t cĩ k í c h t h ư ớ c n h ỏ t h ấ m v à o dịch lọc t r o n g k h i các p h â n t ử p r o t e i n t h ì gi ữ lại t r o n g m á u l à m t ă n g n ồ n g dộ p r o t e i n , n g h ĩ a là l à m t ă n g á p s u ấ t t h ẩ m t h ấ u k e o loại, cĩ xu h ư ớ n g k é o nướ c t rở lại.
+ Do s ự t á i h ấ p t h u ion N a + tí ch cực l à m t ă n g á p s u ấ t t h ẩ m t h ấ u t i n h t h ể . c ũ n g cĩ x u h ư ớ n g k é o nước t r ỏ lại.
+ N g o à i r a , t ế b à o b i ể u mơ ơ n g l ượn g ầ n cĩ t í n h t h ấ m nước c a o h ơ n c ác đ o ạ n k h á c .
2.2.2. Tại quai ỉỉe tìle
T í n h c h ấ t t h ấ m c ủ a các tê b à o b i ể u m ơ ớ q u a i H e n l e x u ố n g v à q u a i H e n l e lên k h á c n h a u , đ ư a đ ế n q u á t r ì n h t á i h ấ p t h u nước và các c h ấ t h o à n t o à n k h á c n h a u . C ụ t h ể là:
- o (Ịiiai H c n l c x u ố n g c h ỉ cổ nướ c (lược t á i h ấ p t h u t r o n g khi ion N a 1 lại h o à n l o a n l)Ị g i ù lại t r o n g dị ch lọc ở l ị ng ơiik' và do vạv. l à m t ã n g n ồ n g đ ộ ion N*a‘ t r o n g (lịch ]<><• k h i c h u y ế n q u a đ á y c h ữ u s a n g (Ịiiai H o n l e lên.
() q u a i HcmìIo lèn. t r á i lại. chi cĩ ion N a ' dược t h ấ m q u a (lịch n ^ o ạ i b à o cịn ntíĩv 1)Ị ^ i ữ lại h o à n t ồ n.
T u y h a i q u a t r ì n h t á i h ấ p t h u ỏ q u a i H e n l e x u ố n g và lên t r á i n g ượ c n h a u s o n g l;ii h ồ t r ợ v à t luic đ ấ y s ự t á i h ấ p t h u ờ mỗi q u a i . S ự t ă n g t ái h ấ p t h u nước (ỉ q u a i x u ỏ n g t h ú c (lẩy s ự t ă n g t ái h ấ p t h u N a ’ ỏ q u a i lên và ngược lại. Người t a gọi đ ố là (ỊUÌ l u ậ t l ã n g n ồ n g độ n gược d ịn g. S ự s ắ p xế p về m ặ t c ấ u t r ú c c ũ n g g i ú p c h o q u á t r i n h t ái h ấ p t h u ở q u a i H e n l e . H a i q u a i H e n l e c ù n g với m ạ c h t h ẳ n g v à ơ n g gĩp
n ằ m s o n g s o n g với n h a u , m ộ t p h ầ n n a m ỏ lốp vỏ, m ộ t p h ầ n n ằ m ở lớp tủy. Dịch
n go ại b à o c ủ a v ù n g n à y cĩ á p s u ấ t t h a m t h ấ u Ciìo và t ã n g d ầ n t ừ lớp vỏ v à o lớp tủy.
(lỏn lớp t ủ y . á p s u ấ t n à y t ă n g g ấ p 4 l ấ n so với lớp vỏ. N go ài r a . cơ c h ê v ậ n t ải tích cực t h ơ n g q u a các "bơm N a +" ở q u a i H e n l e l ê n c ũ n g cĩ ý n g h ĩ a q u a n t r ọ n g ch o cờ c h ế nììỴ. S ự tái h ấ p t h u nước v à N a ' k h á c n h a u ở h a i q u a i H c n l e l à m c h o á p s u ấ t I h a m t h ấ u ở (lịch n go ại b à o v ù n g n à y l u ơ n d u y t r ì ở gi á t rị cao. C h í n h á p s u ấ t t h á m I h ấ u c ao lại t h ú c đ ẩ y q u á t r ì n h t á i h ấ p t h u . Dị ch lọc di q u a q u a i H e n l e s a n g ơ n g lượ n xa t r ở n ê n n h ư ợ c t r ư ơ n g hơn. 2.2.3. Tại ống lượn xa - 0 p h ầ n d ầ u c ủ a ơ n g l ư ợ n xa. q u á t r ì n h t á i h ấ p t h u các c h ấ t g i ơ n g n h ư ỏ q u a i l ỉ c n l e lên. K h á c vối ở ố n g l ượn g ầ n . ion Cl' được r a t h e o ion Na* do q u á t r ì n h v ậ n t ả i t í c h cực, ở d â y ion 01 lại đ ượ c b ơ m r a d ị c h n g o ạ i bào v à do đĩ k é o t h e o các ion k h á c n h ư N a \ K +, C a f\ M g +\ . . C ác ion được t á i h ấ p t h ư n h i ề u l à m c h o dịch lọc l o ă n g h ờn . D o vậy, ng ườ i t a gọi p h ầ n đ ầ u c ủ a ơ n g lượn xa là đ o ạ n p h a l o ã n g. S ự p h a l o ã n g n à y l ạ o đ i ể u k i ệ n t h u ậ n lợi c h o q u á t r ì n h t á i h ấ p t h u nướ c ở p h ầ n s a u .
- ơ p h ầ n s a u ơ n g lượn xa, q u á t r ì n h t á i h ấ p t h u nước v à c ác c h ấ t x ả y r a r ấ t m ạ n h :
+ T á i h ấ p t h u nựớc: d ị c h lọc c h ả y đ ế n p h ầ n n à y đ ã l o ã n g di n h i ề u l à m cho s ự c h ê n h lộeh á p s u ấ t t h ẩ m t h ấ u với d ị c h n g o ạ i b à o t ă n g lên. K ế t q u ả là nước được đ ẩ y ra d ị c h n g o ạ i bào.
C ù n g ở giai đ o ạ n n à y , h o r m o n c h ơ n g b à i n i ệ u (ADH h a y cịn gọi là V a s o p r e s s i n ) (lược giai p h ĩ n g t ừ t h ù y s a u t u y ế n y ê n cĩ t á c d ụ n g t h ú c đ ẩ y s ự t á i h ấ p t h u nước. Cơ c h ế t á c d ụ n g c ủ a A D H t h ơ n g q u a m ộ t G - P r o t e i n cĩ t á c d ụ n g h o ạ t h ĩ a e n z y m a d e n v l c y c l a s e đ ể e n z y m n à y kí ch t h í c h s ự b i ế n dổi A T P t h à n h A M P vịng. Đ ế n lượt m ì n h . A M P v ị n g k íc h t h í c h p r o t e i n - k i n a s e v à p r o t e i n - k i n a s e cĩ t á c d ụ n g l à m t à n g t í n h t h ấ m dơi với nước c ủ a t ế b à o (cờ c h ế c h ế t t r u y ề n t i n t h ứ 2).
+ T á i h ấ p t h u N a + v à C 1 : ìon Na* được t á i h ấ p t h u q u a cơ c h ê tích cực cĩ s ự t h a m gi a t á c đ ộ n g c ủ a h o r m o n a l d o s t e r o n p h ầ n vỏ t u y ế n t r ê n t h ậ n . Cơ c h ế c ủ a q u á t r ì n h n à y là: A l đ o s t e r o n tới g ắ n và o m ộ t p r o t e i n t h ụ c ả m t r ê n m à n g n h â n tê bà o
t ố n g hợp A R N t h ơ n g tin. m A R N l à m t â n g t.ốnẹ hợp p r o t e i n m a n g d ê v ặ n c h u y ế n N a ' t r o n g k h i h ờm Na* h o ạ i đ ộ n g ((Tỉ c h ê h o ạ t hĩa gen). Ion 01 g iơ ng n h ư ở ơ n g lượn g ầ n . được t á i h ấ p t h u t h e o Na*.
+ T ừ t ế b à o b i ể u mơ t h à n h ốn g lượn x;i. mộ t s ơ"chất n h ư K \ NH.J. H* lại dược b à i t i ế t v à o dị ch lọc. N H < t ừ h u y ế t t ư ơ n g tới t ố b à o hi ểu m ơ d ế bà i tiết. V à o d ị c h lọc. c h ú n g k ế t h ợ p H + t ạ o N H | đ ể t h ả i q u a nước tiểu. P h â n ứ n g t ạ o N H , và s ự b à i t i ế t H + cĩ t á c d ụ n g đ i ê u c h ỉ n h độ p H c ủ a dịch lọc. T h à n h p h ầ n d ị c h lộc trước k h i c h u y ể n s a n g ổ n g gĩp d â g ầ n g i ơn g với t h à n h p h ầ n nước tiếu.
2.2.4. Tại ố n g gĩp
ơ ơ n g gĩp, x ả y r a s ự t ái h ấ p t h u nước và u r ê là c h í n h . S ự t á i h ấ p t h u n ướ c ỏ đ â y cĩ s ự t h a m gi a t í c h cực c ủ a h o r m o n A DH . N h ờ sự t á i h ấ p t h u nước m à n ồ n g độ u r ê t r o n g dị ch t ă n g lên, t ạ o d i ề u k i ệ n cho 11 rơ t h ấ m q u a t h à n h v à o d ị c h n g o ạ i b à o
được d ễ d à n g hơn.
ơ ơ n g g ĩp c ù n g cị n q u á t r ì n h t ái h ấ p t h u t h ê m N a \ K \ C a ++. T ừ đ â y , n ư ớ c t i ể u được h ì n h t h à n h v à đổ v à o bể t h ậ n .
2. 3. T h à n h p h ầ n n ư ớ c t i ế u
Q u a q u á t r ì n h lọc m á u ở q u ả n c ầ u M a l p i g h i , s ự t á i h ấ p t h u v à b à i t i ế t c ủ a các ố n g t h ậ n x ả y r a . cuối c ù n g nước t i ể u dược h ì n h t h à n h .
L ư ợ n g n ướ c t i ể u t r o n g n g à y t h a y đổi t h e o lồi. Ví dụ: ở người k h o ả n g 1 * 2 lít, n g ự a 2 - 5 lít. bị 6 - 12 lít, lợn 2 - 4 lít. Lượn-g nước t i ế u c ũ n g t h a y đối t h e o t h ị i g i a n t r o n g n g à y . R a n đ ê m , k h i ngủ. lượ ng nước t i ể u h ì n h t h à n h í t hơ n b a n n g à y . T h à n h p h ầ n t h ứ c ă n v à l ư ợ n g nước n ơ n g c ũ n g l à m t h a y đổi lượ ng nướ c t iể u.
N ư ớ c t i ể u là c h ấ t d ị c h m à u v à n g n h ạ t . Tỷ t r ọ n g ở n gưịi 1, 010 - 1. 025; n g ự a 1,040; bị 1,030: lợn 1,012.
Đ ộ p H c ủ a nướ c t i ể u ngưịi và đ a sơ t h ú là 5 - 6 ( t r ừ c á c lồi n h a i lại).
T h à n h p h ầ n c ủ a nước ti ểu bao gồm nước 95 - 96%, c h ấ t k h ơ 4 * 5%, t r o n g đĩ cĩ c á c c h ấ t vơ cơ v à m ộ t í t chỉít h ữ u cơ. c h ủ y ế u là urê .
2 .4 . S ự t í c h t ụ n ư ớ c t i ể u ở b à n g q u a n g v à s ự t h ả i n ư ớ c t i ế u r a n g o à i c ơ
t h ể
N ư ớc t i ể u được h ì n h t h à n h liên tục, q u a ơ n g gĩp đơ và o b ể t h ậ n . N h ờ c ử đ ộ n g n h u đ ộ n g c ủ a h a i n i ệ u q u ả n , nước t i ê u d ồn x u ơ n g và tí ch lại ở b à n g q u a n g . B à n g q u a n g cĩ s ứ c c h ứ a k h o ả n g 500ml. T u y n h i ê n , k h i lượng nướ c t i ể u đ ạ t 2 0 0 m l và á|> s u ấ t b à n g q u a n g đ ạ t k h o ả n g 15cm cột nước thì p h á n xạ t i ế t nước t i ể u x u ấ t h i ệ n , c ổ b à n g q u a n g cĩ h a i v ị n g cơ t h ắ t : v ịn g cơ t r ơ n và v ị n g cơ v â n . V ịn g cơ t r ơ n c h ị u đươc á p s u ấ t k h o ả n g 1 5c m H 20 , vịn g cớ v â n c h ị u dược á p s u ấ t k h o ả n g 7 0 c m H.,0. Nước t i ể u t ừ b à n g q u a n g c h à y x u ố n g n i ệ u d ạ o và (lược th ái r a n g o à i c h ỉ khi n à o á p s u ấ t nước t i ề u t h á n g đ ượ c h a i cơ t h ắ t nĩi tr ên.
( Vie CO b à n g CỊuan^ và ro Ihấ! Irrín n h ậ n i'iw xim<i ỉ lmn k i n h g i a o c â m q u a (hìv
lì;I vi ( t ừ h ạ c h m ạ c t m > ruơt (hini). C;»c XUỈ1Ị4 n a v r ĩ ÚIC í l ụ n g bưu tfifni r ơ l>ànjỉ co n ỉ (hát. t r ơ n (kim hfnn phíiỉì xn Ill'll (lộn). Xun}* p h ĩ gi ao c â m (ỊUỈÌ d a y r h ậ u x u ấ t phát. l ừ s ừ n g xâ m one (lĩi s ị n g <‘ùnK 1 2 - ( ’ác x u n g n à y cĩ l á c d ụ n g co cĩ ị>;mkr q u a n t : và g i ã n e ơ t l ì ã t t r ị n (mo đ ư ờ n g ti êu tiện).
l i i ơ n g vơ t h ã i v â n chịu tãc d ộn g c ù a (láy t h ẹ n và co gi àn t h e o ý m u ơ n .
() t r ỏ e m , tiơii ti ện là m ộ t p h á n xạ k h ơ n g diếu kiện, l ư ợ n g nước t i ể u d ầ y kích t h í c h b a n g q u a n g là p h à n xạ x ả y ra. T on t h ư ơ n g rí\(* đốt t ủ y s ơ n g c ù n g g á y bí đá i. ơ
njjiioi lớn. vỏ n ã o d i ề u k h i ê n v ị n g cơ t h a t v â n ( d ã y c h ậu ) n ê n cĩ t h ê k ì m h ã m p h à n xạ t 1(*U tiện.