L n+1 = a+ b n
a) Cơ chế sinh học của quỏ trỡnh lột xỏc
Để sinh trưởng được, tụm cũng như tất cả cỏc động vật chõn khớp khỏc tiến hành lột xỏc. Sự lột xỏc chỉ là kết quả cuối cựng của một quỏ trỡnh phức tạp, trói qua nhiều giai đoạn, được chuẩn bị từ nhiều ngày hoặc nhiều tuần trước đú. Quỏ trỡnh chuẩn bị diễn ra ở tất cả cỏc mụ cú liờn quan thụng qua cỏc hoạt động như: (i) huy động nguồn lipid dự trữ ở gan, tụy hoặc ở tuyến ruột giữa (midgut gland ở giỏp xỏc bậc thấp), (ii) sự phõn bào gia tăng và (iii) cỏc ARN thụng tin được tạo thành và tiếp theo là quỏ trỡnh sinh tổng hợp cỏc protein mới. Trong thời gian này trạng thỏi của tụm cũng thay đổi.
Quỏ trỡnh phức tạp đũi hỏi cú sự phối hợp chặt chẽ giữa cỏc cơ quan cú liờn quan và cần cú sự tham gia của cỏc hormone. Ban đầu cỏc mối liờn kết giữa
Giai đoạn sau lột xỏc
Cuối giai đoạn trước lột xỏc
1’ 2’ 2’ 3’ 4 4 3 2 1
Đầu giai đoạn trước lột xỏc
1 2 2 3 1’ 2’ 4 1 2 3 1’ 4
Giai đoạn giữa lột xỏc
Giai đoạn lột xỏc
Sự phõn chia chu kỳ lột xỏc chung cho giỏp xỏc
1–Lớp mụ sừng ngoài hay lớp cuticun ngoài (Epiculticle) 2–Lớp mụ sừng giữa hay lớp cuticun giữa (Exoculticle) 3–Lớp mụ sừng trong hoặc lớp cuticun trong (Endoculticle) 4–Lớp tế bào biểu bỡ (Epidermal cells) (1’),(2’),(3’) cỏc lớp mới tạo thành
biểu bỡ và lớp vỏ cứng bờn ngoài được làm lỏng để giỳp cho tụm cú thể thoỏt khỏi lớp vỏ cũ. Sau đú, nước được hấp thụ qua biểu bỡ, mang, ruột làm tăng thể tớch mỏu, khiến cho lớp vỏ mới cũn đang mềm dẻo căng lờn và kớch thước của tụm vỡ thế gia tăng. Tiếp theo là sự tớch tụ chất khoỏng và protein, nước dần dần được thay bằng lớp mụ, vỏ mới cứng dần lờn. Chu kỳ lột xỏc được cỏc tỏc giả phõn chia thành nhiều giai đoạn tuỳ theo từng loài, mỗi giai đoạn cú thể cú nhiều giai đoạn phụ rất phức tạp. Để đơn giản, chỳng ta xem xột sự phõn chia chung cho tất cả giỏp xỏc. Kể từ lần lột xỏc trước đến lần lột xỏc kế tiếp, chu kỳ lột xỏc được phõn chia thành 4 giai đoạn: (i) giai đoạn sau lột xỏc (Post–molt), (ii) giai đoạn giữa lột xỏc (Inter-molt), (iii) giai đoạn trước lột xỏc (Pre-molt hoặc Proecdysis) và (iv) giai đoạn lột xỏc (Molting stage).
Giai đoạn sau lột xỏc (Post-molt)
Là giai đoạn kế tiếp ngay sau khi tụm lột xỏc. Đõy là khoảng thời gian từ khi nước được hấp thụ vào mỏu qua biểu bỡ, mang, ruột để làm tăng thể tớch mỏu, căng lớp vỏ mới cũn mềm dẻo cho đến khi lớp vỏ mới đó cứng lại. G.đoạn này cú thể kộo dài vài ngày đối với tụm lớn hoặc vài giờ đối với tụm cũn nhỏ. Giai đoạn giữa lột xỏc (Intermolt)
Đõy là giai đoạn dài nhất theo sự phõn chia này. Suốt giai đoạn này vỏ đó cứng lại nhờ sự tớch tụ chất khoỏng và protein. Vỏ dày và đầy đủ cả 3 phần. Giai đoạn trước lột xỏc (Premolt)
Lớp mụ sừng ngoài mới (1’) hỡnh thành vào đầu giai đoạn trước lột xỏc (early premolt). Cuối giai đoạn trước lột xỏc (late premolt) hỡnh thành tiếp lớp giữa mụ sừng mới (2’). Lỳc này lớp vỏ cũ đó bong ra khỏi lớp biểu bỡ ở phớa dưới làm cho vỏ tụm cú màu trắng đục. Đõy là một trong những dấu hiệu để nhận biết sự lột xỏc sắp xảy ra. Ở giai đoạn này năng lượng được điều động từ gan tụy, một phần vỏ cũ cũng được hấp thụ lại, hàm lượng hormone lột xỏc trong mỏu tăng cao và sau đú giảm đột ngột ngay trước khi sự lột xỏc xảy ra. Giai đoạn lột xỏc (Molting stage)
Chỉ kộo dài vài phỳt, bắt đầu từ khi lớp vỏ cũ tỏch ra ở mặt lưng nơi tiếp giỏp giữa vỏ đầu ngực và vỏ phần bụng và kết thỳc khi tụm thoỏt hẳn lớp vỏ cũ. Trong quỏ trỡnh lột xỏc của giỏp xỏc, cỏc diễn biến khụng bỡnh thường của giai đoạn trước sẽ gõy khú khăn cho cỏc giai đoạn kế tiếp. Lớp mụ dưới lớp vỏ mới bắt buộc phải được phỏt triển vỡ nú đó được chuẩn bị đầy đủ về chất, nếu tụm khụng lột xỏc được sẽ bị dị hỡnh hoặc chết.
Tỏc động của cỏc yếu tố vật lý lờn quỏ trỡnh lột xỏc cú thể gõy nguy hiểm cho tụm. Khi lột xỏc tụm phúng thớch ra mụi trường nước chất dịch lột xỏc bao gồm cỏc axit amin, enzyme và một số chất hữu cơ (cú khả năng tự phõn hủy) từ lớp vỏ cũ. Dịch lột xỏc cũng là chất kớch thớch mạnh thu hỳt cỏc động vật khỏc tấn cụng trong khi tụm cũn yếu; khả năng vận động, tự vệ trỏnh kẻ thự cũn hạn chế. Đõy là giai đoạn nguy hiểm cho tụm.
Chu kỳ lột xỏc gồm 5 giai đoạn: A –Ngay sau lột xỏc, B-Sau lột xỏc, C- Giữa lột xỏc, D-Trước lột xỏc, E-Lột xỏc. Theo sự phõn chia này thỡ giai đoạn D
(trước lột xỏc) là dài nhất. Mỗi giai đoạn lại được phõn làm nhiều giai đoạn phụ, căn cứ trờn cỏc biến đổi về hỡnh thỏi rất chi tiết và phức tạp.