L n+1 = a+ b n
b) Sự điều tiết hormone trong quỏ trỡnh lột xỏc
Hormone lột xỏc (Ecdysteroids):
Cỏc kết quả nghiờn cứu cho thấy cú sự tương đồng trong sự điều tiết nội tiết ở cỏc động vật chõn khớp. Trờn cơ sở đú, những kết quả nghiờn cứu về nội tiết trong quỏ trỡnh lột xỏc trờn động vật chõn khớp cũng đỳng cho cỏc động vật thuộc lớp giỏp xỏc. Hormone lột xỏc ở động vật chõn khớp được nghiờn cứu đầu tiờn ở cụn trựng (bướm đờm), sau được nghiờn cứu ở tụm hựm và nhiều giỏp xỏc khỏc. Mặc dự sự nghiờn cứu về nội tiết trờn tụm he cũn ớt nhưng thực tế đó chứng minh cỏc kết quả nghiờn cứu trờn tụm hựm, cua Cancer antennarius, Pachygrapsus crassipe và cỏc loài giỏp xỏc thuộc bộ phụ bũ (Reptantia) đều cú thể ỏp dụng cho tụm he.
Hormone lột xỏc ở chõn khớp cú gốc steroid nờn gọi là Ecdysteroids. Hormone lột xỏc (edysteroids) trong mỏu tồn tại ở 2 dạng: (i) Dạng chưa hoạt húa được sinh ra từ tuyến lột xỏc gọi là ecdysone. (ii) Ecdysone được phúng thớch vào mỏu, trói qua quỏ trỡnh hydroxyl húa trở thành dạng hoạt động sinh lý tham gia trực tiếp vào quỏ trỡnh lột xỏc gọi là 20-HE (20-OH-ecdysone hoặc 20 hydroxy ecdysone).
Trước đõy, hormone lột xỏc ở cỏc loài giỏp xỏc khỏc nhau được gọi với nhiều tờn khỏc nhau: ponasterone A (25-deoxy-20HE); inokosterone (25-deoxy- 20,26-dihydroxyecdysone); makisterone A (24-methyl-20HE); 20,26- dihydroxyecdisone; 2-deoxyecdysone. Trong nhiều tài liệu, hormone lột xỏc cũn được gọi bằng cỏc tờn khỏc như: Ecdyson cũn gọi là -ecdysone., 20HE cũn gọi: -ecdysone, crustecdyson, ecdysterone; Ecdysteroids cũn gọi: ecdysones. Gần đõy đó thống nhất dựng cỏc thuật ngữ: Ecdyson, 20HE, và gọi chung Edysteroids để chỉ tất cả cỏc dạng hormone lột xỏc cú cấu trỳc polyhydroxyl steroid (Gốc steroid và nhiều nhúm hydroxy).
Cơ quan Y (Y-organ) và sự điều khiển quỏ trỡnh lột xỏc :
Cơ quan Y (Y-organ) là tuyến nội tiết sản sinh ra hormone lột xỏc (Ecdysteroids) nờn cũn gọi là tuyến lột xỏc (molting gland). Ở cua, cơ quan Y là 1 khối đặc, ở tụm hựm và cỏc loài tụm khỏc cơ quan Y cú dạng bỳi sợi. Vị trớ của cơ quan Y ở phớa trước khoang mang. Nhiều nghiờn cứu xỏc định sản phẩm nội tiết của cơ quan Y là ecdysone. Cơ quan Y tổng hợp và điều tiết ecdysone từ cholesterol. Ecdysone được phúng thớch vào mỏu trói qua quỏ trỡnh hydroxyl húa thành 20-HE (20 Hydroxy Ecdysone) là chất trao đổi hoạt húa, trực tiếp tỏc động vào quỏ trỡnh lột xỏc.
Cholesterol Hydroxyl húa
Cơ quan Y Ecdysone 20-HE Lột xỏc (Mỏu)
Theo dừi sự biến đổi hàm lượng hormone trong mỏu giỏp xỏc suốt chu kỳ lột xỏc, người ta thấy rằng: hàm lượng hormone cú sự biến đổi rất đột ngột. Ở
giai đoạn sau lột xỏc, và ngay tại thời điểm sự lột xỏc xảy ra, hàm lượng hormone khụng đỏng kể. Hàm lượng hormone lột xỏc bắt đầu tăng lờn ở đầu thời kỳ trước lột xỏc và tăng lờn đột ngột, đạt hàm lượng cao nhất và giảm đột ngột ngay trước khi sự lột xỏc xảy ra. Qua đú cho thấy ở giỏp xỏc phải cú những cơ chế điều khiển sự biến đổi này.
Sự biến đổi hàm lượng hormone lột xỏc trong mỏu cú thể là do (i) cơ quan Y thay đổi tốc độ tổng hợp hoặc thay đổi tốc độ tiết ra Ecdysone vào mỏu, (ii) sự thay đổi tốc độ hydroxyl húa từ Ecdysone thành 20 – HE trong mỏu hoặc (iii) sự thay đổi tốc độ thanh lọc hormone từ mỏu và bài tiết ra ngoài cơ thể. Tuy chưa được nghiờn cứu đầy đủ, người ta thấy ở tụm hựm cú một lượng đỏng kể hormone lột xỏc được thải ra theo đường bài tiết. Trong 3 cơ chế trờn, cơ chế (i) chiếm ưu thế trong việc điều tiết hormone lột xỏc trong mỏu. Nếu cơ quan Y bị cắt bỏ hoặc bị tổn thương thỡ sự lột xỏc khụng xảy ra. Từ đú cho thấy vai trũ quan trọng của cơ quan Y trong quỏ trỡnh lột xỏc của giỏp xỏc.
Cơ quan Y khụng chịu sự điều khiển trực tiếp của hệ thần kinh mà thụng qua phức hệ cơ quan X - tuyến nỳt (X-organ và Sinus gland) bằng tỏc động trực tiếp của hormone ức chế sự lột xỏc - MIH (Molt inhibiting hormone). Sự điều khiển quỏ trỡnh lột xỏc cú thể được mụ tả như sau : Sự biến đổi của ngoại cảnh được cỏc giỏc quan thu nhận thụng qua cỏc tỏc động chuyờn biệt tỏc động đến hệ thần kinh trung ương. Hệ thần kinh trung ương điều khiển phức hệ cơ quan X- tuyến nỳt tăng cường hoặc giảm tổng hợp và điều tiết MIH . (i) Nếu hàm lượng MIH tăng, cơ quan Y sẽ chịu sự tỏc động của tỏc nhõn ức chế MIH và giảm quỏ trỡnh tổng hợp, điều tiết Ecdysone, dẫn đến sự lột xỏc khụng xảy ra. (ii) Nếu cơ quan X-tuyến nỳt giảm sự tổng hợp và điều tiết MIH, cơ quan Y khụng bị ức chế bởi tỏc nhõn kỡm hóm và sẽ tăng cường quỏ trỡnh tổng hợp, điều tiết Ecdysone. Hàm lượng cao của Ecdysone trong mỏu sẽ làm tăng tốc độ hydroxyl húa để chuyển thành dạng 20HE, tỏc động và làm thay đổi trạng thỏi sinh lý của cỏc mụ tế bào và sự lột xỏc xảy ra.
Phức hệ cơ quan X – tuyến nỳt ngoài việc sản sinh ra hormone ức chế sự lột xỏc - MIH (Molt inhibiting hormone) cũn sản sinh ra nhiều loại hormone điều khiển cỏc hoạt động sống khỏc, trong đú quan trọng là hormone ức chế tuyến sinh dục - GIH (Gonad inhibiting hormone). Quỏ trỡnh điều tiết hai loại hormone MIH và GIH là trỏi ngược nhau để trỏnh cho tụm cựng lỳc phải chịu hai quỏ trỡnh cần năng lượng lớn: lột xỏc và sinh sản.
Khỏc với động vật cú xương sống, phõn tử hormone lột xỏc sau khi được tổng hợp và tiết ra bởi cơ quan Y tuần hoàn tự do trong mỏu mà khụng cần gắn với protein vận chuyển như ở động vật cú xương sống. Sự khỏc nhau này cú thể do ở động vật cú xương sống cỏc hormone steroid cú tớnh phõn cực và tớnh phõn tỏn thấp hơn cho nờn cần gắn với protein vận chuyển để di chuyển đến nơi cần thiết. Mối liờn kết đặc biệt giữa hormone steroid và protein vận chuyển cho phộp
hormone phõn tỏn được trong mụi trường nước của mỏu. Cũn hormone lột xỏc gốc steroid của giỏp xỏc cú sự phõn cực đặc biệt (20-HE cú 6 nhúm hydroxy và một nhúm xeton), nờn chỳng cú thể phõn tỏn trong mỏu mà khụng cần đến protein vận chuyển.