- Bơm Na+/K + adenosin triphosphatase (ATPase).
H. 8 Đồng vận chuyển
Đồng vận chuyển có thể xảy ra trong quá trình khuyếch tán đ−ợc trợ giúp hay trong khi vận chuyển tích cực.
Glucose có thể đ−ợc vận chuyển nhờ khuyếch tán trợ giúp simport (H.9)
3Na+ 2K+ Na+ 3Na+ 2K+ Na+ Glucose Bên ngoμi Yếu tố V/C glucose Bên trong
H.9 Vận chuyển glucose qua mμng (Cơ chế simport, phụ thuộc Na+)
Cl- vμ HCO3- đ−ợc vận chuyển qua mμng hồng cầu bằng một cơ chế bơm khuyếch tán trợ giúp antiport
gọi lμ band 3. Băng 3 bơm Cl- vμ HCO3- theo h−ớng đối ng−ợc nhau; h−ớng vận chuyển tuỳ thuộc vμo gradient nồng độ prevailing, (H.10)
H.10 - Vận chuyển Cl-
vμ HCO3-
cơ chế antiport
3.2 Vấn đề năng l−ợng trong vận chuyển tích cực
* Vận chuyển tích cực đòi hỏi năng l−ợng sinh ra do sự thuỷ phân ATP thμnh ADP, cặp đôi với việc b−m các ion đối kháng lại gradient nồng độ của chúng.
* Giống nh− sự khuyếch tán trợ giúp, vận chuyển tích cực có tính chấtđặc hiệu, có động học bão hoà, vμ
có thể bị ức chế.
Ví dụ, sự vận chuyển Na+/K+ - ATPase. Đây lμ hệ thống enzym antiport (antiporter enzyme) đòi hỏi các ion Na+, K+ vμ
G2+ (H.11) vμ có ở trong mọi tế bμo động vật; đặc biệt có nồng độ cao trong các tổ chức dễ bị kích (thần kinh, cơ), vμ trong những tế bμo tham gia tích cực vμo sự vận chuyển Na+ qua mμng bμo t−ơng, nh− các tế bμo thận vμ tuyến n−ớc bọt.
* Enzym ATPase:
lμ một phân tử Oligomer, cấu tạo bởi 2 tiểu đơn vị () và 110kDa, và 2tiểu đơn vị ()55kDa là glycoprotein.
Trong khi ATP thuỷ phân, tiểu đơn vị () đ−ợc phosphoryl hoá khử phosphoryl tại mẩu aspartate đặc hiệu để tạo thμnh một () -aspartaylphosphat.
Sự phosphoryl hoá đòi hỏi Na+ vμ g2+, nh−ng không cần K+. Sự khử phosphoryl hoá (dephosphorylation) lại đòi hỏi K+, mμ không cần Na+
Phức hợp Protein đã đ−ợc mô tả d−ới hai dạng cấu trúc hình liên quan đến mức năng l−ợng. Do vậy, ATPase đ−ợc gắn tên lμ [E1- E2 - typetransporter] (cơ quan vận chuyển E1 - E2) (H.11)
Bơm ATPse bị ức chế bởi các glucosid h-ớng tim (Cardiotinicglycosides), bao gồm digoxin và Ouabain. Do tính dễ tan trong n-ớc . Ouabain đ-ợc sử dụng rộng rãi để đánh giá bơm.
ATP ADP E1 E1 - P Na+ Mg+ E2 E2 - P Pi
H.11 - E1 - E2 - type transporter. Yếu tố vận chuyển loại E1 - E2 (ATPase)
3.3. Sự vận chuyển glucose.
Sự vận chuyển glucose lμ một ví dụ về sự kết hợp cả khuyếch tán trợ giúp vμvận chuyển tích cực. Quá trình đầu sử dụng cơ chế untiport; quá trình thứ hai dùng cơ chế symport.
3.3.1. Glucose có thể vận chuyển vμo hồng cầu bằng khuyếch tán trợ giúp. Hằng số Michaelis (Km) cho sự thu nạp glucose vμo trong hồng cầu khoảng 1,5 mmol/l (nghĩa lμ, tại nồng độ nμy của glucose, 50% các phân tử pemease sẵn có sẽ đ−ợc gắn vμo các phân tử glucose).
Vì nồng đọ glucose trong máu ng−ời vμo khoảng 4 - 6 mmol/l, nên sự thu nạp glucose vμo trong hồng cầu sẽ diễn ra ở các tốc độ thực sự tối đa.
Permease có tính chất đặc hiệu, bởi vì dạng L - isome của glucose đ−ợc vận chuyển không đáng kể vμo trong hồng cầu .
D - galactose vμ D - Mannose lại đ−ợc vận chuyển, nh−ng đòi hỏi những nồng độ cao hơn để lμm bão hoμ
một nửa hệ thống vận chuyển.
Một khi đã vμo bên trong tế bμo, glucose sẽ đ−ợc phosphoryl hoá vμ không thể ra khỏi tế bμo đ−ợc nữa. - Permease đối với glucose còn đ−ợc gọi tên lμ D - hexose permase. Nó chính lμ Protein xen cμi vμo mμng (integral membrane Protein), có phân tử l−ợng 45 k Da.
3.3.2. Glucose cũng có thể đ−ợc vận chuyển nhờ hệ thống symport phụ thuộc Na+ Na+ - dependent symport system) (H.9) 3Na+ 2K+ Na+ 3Na+ 2K+ Na+ Glucose Bên ngoμi Yếu tố V/C glucose Bên trong
H.9 - Vận chuyển glucose qua mμng (Cơ chế symport, phụ thuộc Na+)
* Hệ thống nμy có ở trong các mμng bμo t−ơng của các tổ chức, bao gồm ống thận vμ liên bμo ruột. Một phân tử glucose đ−ợc vận chuyển đối kháng với gradient nồng độ của nó, vμ một ion Na+ đ−ợc vận chuyển xuống (moved down) Gradient nồng độ của nó bằng cơ chế khuyếch tán trợ giúp(facilitated diffusion). Nh−ng, cuối cùng hệ thống cũng đ−ợc dẫn đến bơm Na+/K+ - ATPase. Do đó, hệ thống Symport lμ hệ thống vận chuyển tích cực thứ cấp.
Acid amin cũn đ−ợc vận chuyển nh− vậy. 3.4. Bơm Ca2+
Bơm Ca2+ lμ một bơm vận chuyển tích cực thuộc loại E1 - E2. Nó lμ một Protein mμng xen cμi (integral membrane Protein),đ−ợc phosphiryl hoá trên một mẩu aspartmyl trong khi vận chuyển Ca2+.
Hai ion Ca2+ đ−ợc vận chuyển đối với mỗi phân tử ATP bị thuỷ phân. Trong các tế bμo có nhân, Ca2+ gắn vμo Protein gắn Ca2+ (Calcium - binding Protein), gọi lμ calmodulin; vμ phức hợp gắn vμo bơm Ca2+.
Còn có các Protein gắn Ca2+ khác, bao gồm troponin C vμ paralbumin.