−a n−ớc Kỵ n−ớc
−a n−ớc
H.2 - Cấu trúc màng
Khi lắc trộn phospholipid với n-ớc, chúng tạo thành các hạt hình cầu (micelle); các chuỗi acyl béo h-ớng tách xa khỏi n-ớc (H.3)
H.3 - Hạt micel
* Lớp lipid kép đ-ợc phủ cả hai mặt bởi các phân tử protein theo mô hình "khảm trai" (fluidmosaicmoden). (H.4).
Protein kết hợp mμng
Protein xen
cμi mμng Protein mócvμo mμng
H.4 Cấu trúc khảm trai của màng
Bản thân lipid vμ một số protein chuyển dịch "quanh quẩn" (around) trong tấm keo đó.
* Các Protein màng có một số vai trò nhất định - Vận chuyển các phân tử đi qua mμng
- Đóng vai trò receptor của các cơ quan truyền thông tin hoá học, nh− các hormon
- Tạo nên những t−ơng tác tế bμo - tế bμo thông qua các chuỗi, hydrat carbon phân nhánh của chúng. - Tạo nên khả năng nhận biết kháng nguyên
Các Protein có thể đ−ợc xen cài, gắn chắc vào màng; hoặc kết hợp, treolỏng lẻo vào màng, vμ có thể rời ra bằng cách xử lý nhẹ (H.4)
Các Protein xen cμi có thể đ−ợc "móc vμo" mμng bằng cầu nối đồng hoá trị chẳng hạn, bằng cách liên kết đầu tận cùng carboxy của Protein vμ glycopholipid của mμng.
- Nhiều Protein xen cμi không tan trong n−ớc, đ−ợc tổ hợp trong mμng, vμ đ−ợc giữ bởi 3 lực chủ yếu: + T−ơng tác ion với các cầu phân cực.
+ T−ơng tác kỵ n−ớc với miền trong lipid
+ T−ơng tác đặc biệt với Cholesteron hay với phân tử khác của mμng. Hầu hết các Protein xen cμi trải khắp (span) lớp lipid kép vμ có những vùng phân cực ở cả hai đầu của Protein.
2.3. Hoá học màng
Mμng tế bμo đ−ợc tạo thμnh bởi Protein, lipid, vμ những l−ợng thay đổi của glycolipid vμ glcycoProtein (H.5), (Bảng 1)
Bảng 1. Thμnh phần hoá học của mμng
Màng Protein(%) Lipid (%) Carbohydrat (%)
Gan chuột nhắt 44 52 4
Mμng trong Mitochondria 76 24 0
Myelin 18 79 3
Hồng cầu 49 43 8
2.3.1. Lipid: Ba loại lipid chính trong mμng các tế bμo có nhân (eukaryotic): cholesterol, sphingolipid vμ
phosphoglycerid.
2.3.1.1. Phospholyceris:
Là thành phần lipid chủ yếu của màng. Hai phosphoglycerid phong phú nhất là:
- Lecithin (phosphotidyl choline) - Cephalin (phosphatidylethanolamine
2.3.1.2. Sphingolipid:
Lμ những phân tử amphipahtic ("l−ỡng tính"), gồm các acid béo chuỗi dμi với một cầu nối amid, tạo nên đấu phân cực. Hợp chất nμy đ−ợc gọi lμceramin. Glycosphingolipid có mẩu đ−ờng (gluco hoặc galactose) gắn vμo ceramid
Các cerebrosid lμ những ví dọ của glycosphingolipid.
Galacto cerebosid lμ các cerebosid củ yếu tìm thấy trong hệ thống thần kinh trung −ơng.
2.3.1.3. Cholesterol
Lμ một phân tử "rắn", đan xen (intercalate) giữa các phospholipid trong mμng. Vòng steroid n−ớc t−ơng tác với các chuỗi acyl béo của phospholipid mμng.
ở 37 độ C, trong tế bμo có nhân, cholesterol lμm hạn chế tính thể dịch (fluidity) của mμng. Nh−ng nó cũng giữ cho mμng không trở nên kém "htể dịch" ở nhiệt độ thấp, bằng cách ngăn các chuỗi không gắn vμo nhau.
Tính thể dịch của màng phụ thuộc không chỉ vào hàm l-ợng cholesterol, mà còn phụ thuộc nhiệt độ và cấu tạo lipid.
Tính thể dịch đ−ợc khởi động bởi các acid béo không bão hμo. Có bằng chứng rằng chế độ ăn có thể ảnh h−ởng đến thể dịch trong các mμng của một tế bμo.
Cholesterol Sphingolipid Phosphoglycerid
Cephalin Lecitin
Hình 5. Thành phần hoá học của màng 2.4. Màng hồng cầu
2.4.1. Màng t−ơng bào của hồng cầu t−ơng đối dễ tách khỏi các thành phần cấu tạo khác.
Các thμnh phần lipid đ−ợc phân bố không đỗi xứng (asymmetricallydistributed) chéo qua mμng, trái với sự phân bố đối xứng trong các micelle. Cephalin chiếm −u thế ở lớp lipid trong. Tính không đối xứng nμy đ−ợc duy trì bởi sự chuyển động đảo ng−ợc của phospholipid chéo qua mμng, có sự trợ giúp của các Protein mμng vμ
duy trì năng l−ợng chuyển hoá.
Sự chuyển động "flip - flop" không có xúc tác (uncatalysed) của sphingolipid vμ phosphoglycerid chéo qua mμng thì chậm do h−ớng chuyển động đến các đầu phân cực không đo vμo các đầu kỵ n−ớc kép (hydrophoboc billyer). Sự chuyển động nμy cần đến một số ngμy hoặc tuần lễ.
2.4.2. Màng hồng cầu chứa một glycoprotein xen càI (intergral glycoprotein):Glycophorin
Glycophorn chứa 131 acid amin vμ trải khắp mμng; đồng thời còn có một Protein khác gọi lμ"băng3" (band 3), vì đọ linh động của nó trên điện di gel polyacrylamid. Băng 3 gồm 900 acid amin, có thể có vai trò trong sự khuếch tán của hydro carbonat (HCO3, vμ Cl qua mμng. Nó gắn vμo Protein ngoại biên trong Cytosol (bμo t−ơng) - ankyrin. Ankyrin lại gắn vμo spectrin. Spectrin vμ ankyrin lμ những thμnh phần của sytoskeleton
hồng cầu.
Cytoskelrton*
cho phép hồng cầu biến dạng khi đi qua các mao mạch nhoe; vμ trơe lại hình dạng ban đầu (hai mặt lõm) trong các điều kiện không gò bó.
3. Chức năng vận chuyển của mμng
3.1. Sự vận chuyển qua màng
3.1.1 Sự thấm chọn lọc
Mμng có thẻ thấm các chất hoμ tan một cách chọn lọc nhằm mục đích: - Duy trì hμng rμo đối với môi tr−ờng ngoại bμo
- Đảm bảo cho các phân tử cần thiết đi vμo trong tế bμo (lipid, glucose vμ acit amin), vμ đ−a các chất thải ra khỏi tế bμo.
- Duy trì grsdient (độ chênh) ion qua mμng.
Các bμo quan ở trong tế bμo cũng có thể có các mμng thấm chọn lọc. Mμng lysosom giữ cho nồng độ ion H+ cao hơn nồng độ trong cytosol (bμo t−ơng) 1000 - 10 000 lần
3.1.2. Vận chuyển thụ động, vận chuyển tích cực (active) hay vận chuyển đ−ợc trợ giúp (facilitated transport) transport)
3.1.2.1 Vận chuyển thụ động
Vận chuyển thụ động lμ sự vận chuyển của một phần tử hay một ion xuống một vùng chênh nồng độ hay chênh điện hoá (electronchemicalgradient).
Đây có thể lμ một sự khuyếch tán đơn thuần, nh− lμ một cách đi qua mμng bμo t−ơng của các chất khí nh− O2 vμ CO2, hoặc của các phân tử đơn giản nh− etanol (H.6)
* Cytskeleton là bộ khung cơ sinh học; gồm 3 loại Protein đặc biệt là những đơn vị hoà tan, hay cầu trúc dạng sợi, hoặc cấu trúc hình ống, các vi sợi, sợi trung gian, và các ống li ti.
Tốc độ (fd) (d) nồng độ H.6 - Vận chuyển thụ động (khuyếch tán, d) vμ khuyếch tán đ−ợc trợ giúp (fd).
Trong khuyếch tán đơn giản, một phân tử nhỏ đã đ−ợc hoμ tan trong dịch ngoại bμo nay lại hoμ tan trong mμng, rồi lại hoμ tan vμo trong dịch nội bμo. Quá trình nμy không đặc hiệu. Yếu tố hạn chế tốc độ đi vμo mμng của phân tử lμtính kỵ n−ớc của nó (hydrophobicity), nghĩa lμ tính tan trong dầu. Tốc độ khuyếch tán qua mμng kép phospholipid tỷ lệ với tính kỵ n−ớc (hydrophobicity). Nó cũng tỷ lệ với chênh nồng độ qua mμng (concentrationgradient).
3.1.2.2. Sự khuyếch tán đ−ợc trợ giúp (facilitated diffusion) (H.6)
Đây lμ vận sợ chuyển nhanh của các phân tử qua mμng có sự giúp đỡ của các Protein mμng đặc hiệu - gọi lμ các permease.
Quá trình náy có tính đặc hiệu, nhanh hơn khuếch tán đơn thuần, vμ có tốc độ vận chuyển tối đa.
3.1.2.3.Vận chuyển tích cực (activetransport)
Vận chuyển tích cực là sự vận chuyển của các ion hay phân tử qua màng chống lại sự chênh nồng độ; dùng năng l-ợng nhờ thuỷ phân ATP. (H.7)
ATP
ADN + Pi (active transport)
H.7 Vận chuyển tích cực.
* Vận chuyển ion tích cực : có 3 loại chính: