- Máu có hai thành phần:
c) Photphoryl hoá quang hợp
- Photphoryl hoá là quá trình tổng hợp ATP (adenozintriphotphat) theo ph−ơng trình: ADP + P = ATP
- Photphoryl hoá quang hợp xảy ra đồng thời với quá trình vận chuyển điện tử trong quang hợp. Khi điện tử đ−ợc vận chuyển từ chất có thế năng oxy hoá khử thấp tới chất có thế năng oxy hoá khử cao hơn, điện tử sẽ nh−ờng bớt một phần năng l−ợng. Nếu trong môi tr−ờng có mặt ADP và gốc phôtphat vô cơ thì năng l−ợng điện tử sẽ đ−ợc tích luỹ trong liên kết giàu năng l−ợng ATP.
Theo Amon, có hai hình thức photphoryl hoá quang hợp là photphoryl hoá vòng và photphoryl hoá không vòng.
* Photphoryl hoá quang hợp vòng
- Chỉ xảy ra ở cây trong điều kiện cây thiếu n−ớc và ở vi khuẩn quang hợp
thực hiện bởi hệ sắc tố sáng dài bao gồm chlorophyl a có cực đại hấp thụ ở b−ớc sáng λ = 680 - 700nm
- Điện tử tách ra từ diệp lục a, qua chuỗi vận chuyển điện tử trở về phục hồi lại diệp lục a
- Quá trình này chỉ tạo ra chất giàu năng l−ợng ATP, nguồn ATP này đ−ợc dùng trong quá trình đồng hoá COB2B, tổng hợp các chất hữu cơ trong quang hợp.
* Photphoryl hoá quang hợp không vòng
- thực hiện bởi hệ sắc tố sáng ngắn và dài bao gồm clorophin a có cực đại hấp thụ ở b−ớc sáng < 680nm
- Điện tử tách ra từ diệp lục a, đến diệp lục b và không quay trở lại, điện tử phục hồi diệp lục a lấy từ diệp lục b, điện tử phục hồi diệp lục b lấy từ nhóm OHP
-
P
của quá trình quang phân ly n−ớc.
- Quá trình này tạo ra ATP, NADPHB2B, OB2B. hν
Sơ đồ Z của quá trình photphorin hóa vòng và không vòng
Sơ đồ Z của con đ−ờng chuyển e trong quang hợp
∗Quá trình tạo năng l−ợng:
+ Hình thành ATP: ATP đ−ợc hình thành trong quá trình e truyền từ sản phẩm trung gian về Chlorophyl. Một photon hấp thụ trong quá trình có thể hình thành 1 – 3 ATP.
+ Hình thành NADPHB2B: Thực hiện trong quá trình photphoril hoá không vòng do phối hợp với phân ly n−ớc giải phóng HP
+
P
→ khử NADP thành NADPHB2B. PT: 2NADP + 2ADP + 2HB2BO + 2P 2NADPH + 2ATP + OB2B
(ph−ơng trình TQ quá trình photphoryl hoá không vòng)
U
Ph−ơng trình tổng quát phản ứng pha sáng: 12HB2BO + 12NADPP
+
P
+ 18ADP + 18P →6OB2B + 12NADPH + 12HP
+
P
+ 18ATP hϒ
Sơ đồ sự dẫn truyền điện tử và tổng hợp ATP
3.2. Phản ứng pha tối
− Các phản ứng tối đ−ợc xúc tác bởi một chuỗi các enzym có trong chất nền (stroma) của lục lạp
− Trong pha tối, COB2B sẽ đ−ợc khử thành cacbohiđrat. Quá trình này còn đ−ợc gọi là quá trình cố định COB2B, vì nhờ quá trình này phân tử COB2B tự do đ−ợc “cố định” trong các phân tử cacbohiđrat
− Hiện nay, ng−ời ta đã biết một vài con đ−ờng cố định COB2B khác nhau, d−ới đây là một vài con đ−ờng đó.
+ Thực vật C3: Quang hợp theo con đ−ờng C3, con đ−ờng này đ−ợc Calvin (ng−ời Mỹ) và cộng sự (1946) phát hiện và chứng minh. Đó là một trong các phát minh quan trọng nhất và với chu trình mang tên ông, năm 1961, ông nhận giải Noben về hoá học.
+ Thực vật C4: Quang hợp theo con đ−ờng Hatch – Slack (C4).
+ Thực vật CAM: Quang hợp theo con đ−ờng CAM (Crassulaseon Acid Metabolism)
∗ Con đ−ờng C3 – Chu trình Calvin
Xảy ra trong chất nền lục lạp với một loạt phản ứng enzym, dẫn đến tổng hợp hydratcacbon và tái sinh phân tử chất nhận COB2B. Có thể chia chu trình calvin thành hai giai đoạn: Cố định cacbon cùng tổng hợp đ−ờng và tái sinh chất nhận
- UGiai đoạn 1U: Có 3 phản ứng bao gồm: Cacboxil, khử và tổng hợp
+ Cacboxil hoá: COB2B + ribulozo biphotphat→ axit photphoglixeric (APG) (5-Cacbon) (3 Cacbon)
+ Khử: APG + ATP + NADPH → Photphoglixeraldehyt + ADP + P + NADP + HB2BO (Nhóm Cacboxil của axit bị biến đổi thành nhóm Andehyt).
+ Tổng hợp sản phẩm: Đây là phản ứng tổng hợp các sản phẩm cuối cùng của quang hợp, chủ yếu là đ−ờng và hydratcacbon.
- UGiai đoạn 2U: Tái sinh chất nhận COB2B – ribulozo biphotphat, gồm một loạt các phản ứng phức tạp với sự tham gia xúc tác của nhiều enzym khác. Ribuloz sẵn sàng nhận COB2B khác và cứ thế tiếp diễn vòng phản ứng tiếp theọ
Cứ mỗi lần COB2B đi vào một vòng của chu trình thì tái sinh một phân tử Ribuluzo biphotphat, qua 6 vòng chu trình kết hợp với 6 phân tử COB2B tạo thành đ−ờng 6 Cacbon d−ới dạng đ−ờng Glucoz.
Sơ đồ chu trình Calvin
∗ Quang hợp ở nhóm thực vật C4 - chu trình Hatch – Slack
Từ khi phát hiện ra chu trình Calvin, ng−ời ta coi đây là chu trình độc nhất về con đ−ờng cacbon trong quang hợp ở thực vật. Đến 1965, Hatch và Slack (hai nhà khoa học Ustralia) đã phát hiện ra rằng ngoài chu trình Calvin xảy ra ở phần lớn thực vật bậc cao, bậc thấp và vi khuẩn quang hợp còn có quá trình cố định COB2B xảy ra theo con đ−ờng khác ở một số thực vật nhiệt đới nh−: Mía, ngô, cỏ gấu…
Những thực vật này có thể cố định COB2B thành các chất 4 – cacbon nh− oxaloaxetat, malat và aspactat ngoài cố định COB2B theo chu trình C3.
Chu trình CB4 Bkhông có quá trình cacboxyl hoá RiDP nh−ng có nối tiếp với chu trình Calvin và có quá trình tổng hợp monoxacarit nh− chu trình Calvin, chu trình này đ−ợc chia thành hai chu trình nhỏ:
(1) Chu trình Cacboxyl hoá
- Axit piruvic (AP) d−ới tác dụng của enzym pyruvatphotphodikinaza bị photphoryl hoá, hình thành axit photphoenolpyrucvic (PEP).
- PEP d−ới tác dụng của enzym photphoenolpyruvatcacboxilaza xảy ra quá trình cacboxyl hoá tạo nên axit oxaloacetic (AOA)
- AOA có thể bị khử bởi NADP – malatdehydrogenaza để hình thành axit malic - AOA cũng có thể đ−ợc amin hoá thành axit aspartic.
- Axit malic d−ới tác dụng của enzym malatdehydro xảy ra quá trình decacboxyl hoá và biến đổi thành axit pyruvic.
(2) Chu trình tổng hợp monosacarit
Chu trình này hoàn toàn giống chu trình Calvin.
ở thực vật CB4 B có hai dạng lục lạp với cấu trúc và chức năng khác nhau: Lục lạp của tế bào mô giậu và lục lạp của tế bào bao bó mạch. Hai chu trình của thực vật CB4B đ−ợc định vị về mặt không gian trong hai dạng lục lạp này: chu trinh caboxyl hoá xảy ra ở lục lạp của tế bào mô giậu, còn chu trình tổng hợp monosacarit xảy ra ở lục lạp tế bào bao bó mạch.
Trong chu trình này COB2B và NADPH đ−ợc sinh ra ở chu trình 1 sẽ đi vào giai đoạn 2 và thực hiện các phản ứng giống với chu trình CB3B.
Sơ đồ cố định COB2B trong thực vật C4
∗ Quang hợp ở thực vật CAM (Crassulaceae Acid Metabolism) - sự chuyển hoá
axit ở cây mọng n−ớc
- Nhiều thực vật mọng n−ớc nh− dứa, x−ơng rồng… thích nghi với đời sống trong môi tr−ờng khô hạn, th−ờng mở lỗ khí về đêm và đóng ban ngày để hạn chế sự mất hơi n−ớc, chúng mang tên thực vật CAM.
- Thực vật CAM có kiểu cố định COB2B t−ơng tự nh− thực vật C4 nh−ng có sự phân chia về thời gian đêm - ngày:
+ Ban đêm cố định COB2B thành axit hữu cơ nh− Oxaloaxetic, rồi thành axit Malic PT: COB2B + photphoenol piruvic → Axit oxaloaxetic → axit Malic
+ Ban ngày Axit Malic bị decacboxil hoá thành COB2B cho chu trình Calvin và Piruvat trở lại thành photphoenolpiruvic cho vòng tiếp theo của chu trình.
U
Ph−ơng trình tổng quát phản ứng pha tối: 12NADPH + 12HP
+
P
+ 18ATP + 6COB2B →CB6BHB12BOB6B + 12NADPP
+
P
+ 18ADP + 18P + 6HB2BO
U
Ph−ơng trình tổng quát phản ứng quang hợp :
6COB2B + 12HB2BO CB6BH12B BOB6B +6OB2B + 6HB2BO
U
So sánh quá trình cố định Cacbon ở thực vật CUBU3UBU, CUBU4UBU, CAM
Chỉ tiêu CB3B CB4B CAM
Chu trình 1 chu trình 2 chu trình ở 2 loại tế bào khác nhau
2 chu trình, ban ngày và ban đêm Thời gian Ban ngày Ban ngày Ngày và đêm Loại tế bào 1 loại: TB mô
đồng hoá
2 loại: TB mô đồng hoá và TB bao bó mạch
1 loại: TB mô đồng hoá Năng l−ợng sử dụng 3 ATP,
2NADPHB2B
5ATP, 2NADPHB2B 5ATP, 2NADPHB2B Chất nhận COB2B đầu tiên RiDP có 5 C PEP có 3 C PEP có 5 C sản phẩm đầu tiên APG có 3C AOA có 4 C AOA có 4 C