Hô hấp kị khí (sự lên men) 1 Đ−ờng phân kị khí (glycolysis)

- Máu có hai thành phần:

2. Hô hấp kị khí (sự lên men) 1 Đ−ờng phân kị khí (glycolysis)

2.1. Đ−ờng phân kị khí (glycolysis)

- Đ−ờng phân kị khí là giai đoạn đầu của cả hô hấp kị khí và hiếu khí

- Đó là chuỗi phản ứng enzym phân giải kị khí glucoz (6-cacbon) thành hai phân tử axit piruvic (3-cacbon). Tổng hợp mức cơ chất hai phân tử ATP và hai coenzim khử NADH trong các phản ứng liên kết.

Quá trình này gồm các b−ớc sau:

* B−ớc đầu tiên: Từ 1 phân tử glucose d−ới tác dụng của ATP tạo thành glucozo - 6 -photphat. Chất này d−ới tác dụng của enzym photphohexoizomeraza đ−ợc biến đổi tiếp tục thành fructozo - 6 - photphat, các fructozo - 6 - photphat có thể đ−ợc biến đổi tiếp thành fructozo - 1,6 - diphotphat khi nhận thêm một gốc axit photphoric. Nguồn năng l−ợng để tạo nên este này cũng là ATP với sự xúc tác của enzym kinaza (photphohexokinaza) đ−ợchoạt hóa bởi ion magiê.

* B−ớc 2: phân cắt phân tử fructozo - 1,6 - diphotphat thành 2 đ−ờng trioz (d−ới tác dụng của enzym aldolaza) là photphodioxyaxeton và Glyxerandehit 3 (P).

* B−ớc 3: Là sự oxi hóa của Glyxerandehit 3 _P. Các nguyên tử hidro đ−ợc chuyển cho chất nhận là NAD hoặc có thể là cả NADP tạo thành NADH (hoặc NADPH) và axit 1,3 diphotphoglyxeric. Hai gốc P của axit diphotpho glyxeric này rất khác nhau về năng l−ợng cũng nh− thế năng vận chuyển. Gốc P liên kết với nguyên tử C thứ nhất thuộc loại anhidrit và có thế năng vận chuyển cao hơn so với gốc P. Do đó

nó dễ chuyển cho ADP để tạo thành ATP và axit 3 - photphoglyxeric. B−ớc này rất quan trọng vì đã hình thành nên phân tử ATP đầu tiên của quá trinh hô hấp. Tiếp theo gốc P d−ới tác dụng của enzym photphoglyxeromutaza lại đ−ợc chuyển từ vị trí C thứ 3 sang thứ 2 tạo nên axit 2 - photpho glyxeric.

* B−ớc 4: D−ới tác dụng của enzym enolaza, axit 2- photphoglyxeric bị mất n−ớc tạo thành axit photphoenolpyruvic. Tiếp theo axit photphoenolpyruvic lại chuyển gốc P cho ADP để tạo thành phân tử ATP thứ hai và axit enolpyruvic d−ới tác dụng của enzym pyruvatkinaza tạo thành axit pyruvic và kết thúc các phản ứng của quá trình đ−ờng phân.

Kết quả: Trong toàn bộ quá trình đ−ờng phân từ 1 phân tử glucoz đã tạo nên

đ−ợc 2 phân tử ATP (thực ra là tạo nên đ−ợc 4 phân tử ATP nh−ng đã sử dụng 2 phân tử ATP để hoạt hóa phân tử đ−ờng ban đầu), 2 phân tử NADH (hoặc NADPH) và 2 phân tử axit pyruvic.

- Tổng kết năng l−ợng: Quá trình đ−ờng phân đã:

Chênh lệch năng l−ợng là 2ATP, mức năng l−ợng này chỉ chiếm 1 phần rất nhỏ năng l−ợng vốn có của Glucoz (2%). Dùng: 2 ATP

Tạo ra: 2x2=4 ATP Tạo ra:2x1=2 NADH

2.2. Sự lên men (fermentation)

- Định nghĩa: Lên men là quá trình phân giải kị khí mà khởi đầu với đ−ờng phân và kết thúc với sự chuyển hoá axit piruvic thành r−ợu etylic (lên men r−ợu) hoặc axit Lăctic (lên men lăctic).

Glucoz Glucoz – 6 - photphat Fluctoz – 6 - photphat Fluctoz – 1,6 - diphotphat Glyxeraldehyt-3-P Dioxyaxetol photphat

Axit 1,3diP Glixeric

Axit 3 – P - Glixeric Axit 2 – P - Glixeric Photpho - enolpiruvat Axit piruvic ATP ADP ATP ADP NADH NADP P ATP ADP ATP ADP HB 2BO GĐ 1 GĐ 2 Sản phẩm: Glucoz 2 ạ piruvic 2 ATP 2 NADH

2.2.1. Lên men r−ợu

R−ợu etylic là một trong những sản phẩm rất phổ biến của quá trình lên men đ−ờng gây ra bởi vi sinh vật kị khí.

Trong quá trình lên men do enzym của nấm men đơn bào xúc tác thì hidratcacbon nhận hidro và điện tử từ NADH là piruvat.

Có thể tóm tắt quá trình lên men r−ợu bằng hai giai đoạn: - Giai đoạn 1: axit piruvic loại bỏ COB2B để tạo ra axetaldehit Enzym

Axit piruvic axetaldehit + COB2

- Giai đoạn 2: Axetaldehit đ−ợc khử bởi NAD tạo r−ợu etylic Axetaldehit + NADH + HP

+

P

r−ợu etylic + NADP

+

P

Lên men r−ợu có ý nghĩa lớn trong công nghiệp sản xuất bánh mì, r−ợu bia, cồn, axit hữu cơ, dùng r−ợu trong công nghiệp chế cao su nhân tạo, este,…

2.2.2. Lên men lactic (giấm)

- Xảy ra trong phần lớn động vật đa bào và vi sinh vật.

- Vi sinh vật gây lên men lactic đ−ợc Pasteur tìm ra từ sữa bị chua, chúng là những cơ thể có hình cầu, hình que ngắn, là những vi khuẩn gram d−ơng, phần lớn không có khả năng chuyển động.

- ở quá trình lên men lactic không tiến hành phản ứng decacboxil hoá (giống nh− lên men r−ợu) mà axit piruvic bị khử trực tiếp nhờ nhận điện tử và hidro từ NADH do đ−ờng phân tạo ra d−ới tác dụng của enzym lactic và tái sinh NADP

+

P

cho quá trình đ−ờng phân.

Axit piruvic + NADH + HP

+

P

axit lactic + NADP

+

P

- ứng dụng:

+ Công nghệ nhuộm, thuộc da, y d−ợc, công nghệ sơn

+ ủ t−ơi thức ăn cho gia súc (ủ bằng bèo, cây chuối, thân ngô) + muối d−a, cà

Khi hoạt động với c−ờng độ cao, do thiếu oxi, tế bào cơ của con ng−ời cũng tiến hành lên men lactic và chỉ tạo ra l−ợng ATP ít ỏi, không đủ năng l−ợng cho co giãn khi vận động. Ng−ời chóng mệt mỏi do tế bào tích luỹ l−ợng lớn axit lactic. Việc các vận động viên th−ờng xuyên luyện tập nâng cao sức chịu đựng trong điều kiện lên men

R−ợu etylic (CB2BHB5BOH) ẠLăctic (CB3BHB6BOB3B) 2NADHP 2NADP + 2NADP + 2NADHP 2NADHP 2NADP + COB2 Glucoz (CB6BHB12BOB6B) U Đ−ờng phân Axit Piruvic

lactic trong cơ nhằm làm cho vòng tuần hoàn máu nhanh chóng loại bỏ axit lactic khỏi cơ.

Tóm lại, lên men là quá trình kị khí, điện tử phát sinh trong quá trình phân giải

đ−ờng phân glucoz đ−ợc chuyển cho phân tử hữu cơ oxi hoá. Ng−ợc lại, trong chuyển hoá hiếu khí hay hô hấp oxi hoá, thì các điện tử đó đ−ợc chuyển cho oxi đồng thời phát sinh ATP một cách hiệu quả hơn.