IV. Sự cách ly và các cơ chế hình thành loài 1 Các cơ chế cách ly
2. Các cơ chế hình thành loài 1 Khái niệm
2.1. Khái niệm
Định nghĩa: Hình thành loài mới là một quá trình lịch sử, cải biến thành phần kiểu gen của quần thể theo h−ớng thích nghi, tạo ra kiểu gen mới cách li sinh sản với quần thể gốc.
Đó là quá trình tách một loài ban đầu qua thời gian và không gian thành hai hoặc ba loài mớị
Đó là quá trình biến hệ di truyền mở của các quần thể trong loài thành hệ di truyền kín của loài mớị
Theo V.L. Cơmarop (1940) quá trình hình thành loài diễn ra qua 3 giai đoạn chính:
+ Sự hình thành các dạng mới trong loài + Sự xác lập loài mới
+ Sự kiên định loài mới, làm cho loài có thể tồn tại phát triển nh− là một khâu trong hệ sinh thái và đứng vững qua thời gian d−ới sự tác động của CLTN.
2.2. Các cơ chế hình thành loài
2.2.1. Hình thành loài bằng con đ−ờng địa lí
Trong tr−ờng hợp này, hoặc loài mở rộng khu phân bố của nó, chiếm thêm những vùng lãnh thổ mới, hoặc khu phân bố của loài bị chia nhỏ do các ch−ớng ngại địa lý làm cho các quần thể của loài cách ly nhaụ Trong những điều kiện địa lý cách ly nhau, chọn lọc tự nhiên đã tích luỹ biến dị theo h−ớng khác nhau, dần dần tạo ra các nòi nòi địa lý rồi dẫn tới các loài mới khác nhaụ
+ Hình thành loài mới bằng con đ−ờng địa lý là ph−ơng thức có cả ở động vật và thực vật.
+ Cách ly địa lý đóng vai trò quan trọng, tạo điều kiện cho sự phân hoá các quần thể trong loài gốc, sự hình thành loài mới diễn ra từ từ qua các dạng trung gian là các nòi địa lý, loài nửa, cuối cùng là hình thành hai hoặc một số loài có khu phân bố không trùng lên nhaụ
+ Trong ph−ơng thức hình thành loài nói trên, điều kiện địa lý không phải là nguyên nhân gây ra những biến đổi t−ơng ứng trên cơ thể sinh vật mà là nguyên nhân chọn lọc những kiểu gen thích nghị
Ví dụ: Sự hình thành loài mới khác khu bằng mở rộng khu phân bố địa lí ở loài
chim sẻ ngô (Parus major): Loài này phân bố rộng khắp đại lục châu Âu, châu á, Tây Bắc châu Phi và trên các đảo Địa Trung Hảị Do phân bố rộng và nhịp điệu tiến hóa không đều, trong loài đã hình thành một hệ thống phức tạp nhiều quần thể đang ở vào những mức độ khác nhau trên con đ−ờng hình thành loàị Có 3 nòi địa lí chính:
Chiều dài cánh (mm) Màu sắc
Nòi châu Âu 70 – 80 L−ng xanh, bụng vàng Nòi Trung Quốc 60 – 65 L−ng vàng, gáy xanh
Nòi ấn Độ 55 – 70 L−ng bụng đều xám
- Cơ chế: Trong cùng một khu phân bố địa lí, các quần thể của loài đ−ợc chọn lọc theo h−ớng thích nghi với những điều kiện sinh thái khác nhau, hình thành những nòi sinh thái rồi đến những loài mới cùng khụ
- Ví dụ: Con đ−ờng hình thành loài sinh thái ở thực vật bãi bồi sông Vonga (cỏ linh lăng, cỏ đuôi trâu, cỏ đuôi mèo…): So với những quần thể thực vật cùng loài t−ơng ứng sống ở ngoài bãi bồi thì những quần thể sống trên bãi bồi rất ít sai khác về hình thái nh−ng khác nhau về nhiều đặc tính sinh thái: Chu kì sinh tr−ởng của thực vật bãi bồi bắt đầu muộn, vào cuối tháng 5, đầu tháng 6u, t−ơng ứng với thời điểm kết thúc mùa m−a hàng năm. Nh− vậy, giữa dạng sống ở bãi bồi với dạng không sống ở bãi bồi có sự cách li sinh tháị Do sự chênh lệch về thời kì sinh tr−ởng phát triển nên hai nhóm thực vật này không giao phấn với nhaụ
ở loài cá Hồi có sự sai khác nhau về thời hạn đẻ trứng: Hoặc từ tháng 11 -12, hoặc 1 – 3, hoặc 4 – 11 và khác nhau về chỗ đẻ: trong hồ, ở những độ sâu khác nhau 0,5 – 1m, hoặc đẻ trong những con sông nhất định, cách cửa sông gần hoặc xạ Các nòi sinh thái này cách li sinh sản với nhau do đó có thể xem nh− gần đạt mức các loài mớị
- Đặc điểm:
+ Đây là con đ−ờng chủ yếu diễn ra ở thực vật và động vật ít di động xa nh− thân mềm, sâu bọ
+ Thực tế rất khó tách bạch con đ−ờng địa lí và con đ−ờng sinh thái trong sự hình thành loài mới: Khi một loài mở rộng khu vực địa lí của nó thì đồng thời cũng gặp những điều kiện sinh thái khác nhaụ
2.2.3. Hình thành loài bằng con đ−ờng sinh học
- Cơ chế: Loài vẫn tồn tại trong khu phân bố địa lí và trong sinh cảnh cũ nh−ng đã phân hoá thành những nòi sinh học thích nghi với những cơ thể vật chủ khác nhau hoặc với những phần khác nhau trên cơ thể vật chủ.
- Ví dụ: Loài bọ chét kí sinh trên sóc đã bắt nguồn từ loài bọ chét kí sinh trên bọn gặm nhấm dạng chuột.
Các loài chấy kí sinh trên loài khỉ ở Nam Mỹ đã bắt nguồn từ chấy ng−ời: Ng−ời da đen châu Mỹ th−ờng bắt khỉ về nuôi và làm lây chấy sang khỉ. Bọn khỉ này chạy về rừng và làm lây sang đồng bọn, dần dần đã phân li thành bốn loài chấy kí sinh trên các loài khỉ vùng Nam Mỹ.
- Đặc điểm:
+ Con đuờng này th−ờng gặp ở các loài động vật kí sinh trên động vật khác, sâu bọ kí sinh trên thực vật hoặc ở các thực vật kí sinh.
+ Điều kiện phân li của loài gốc là một nhân tố sinh học. Có thể xem đây là một tr−ờng hợp đặc biệt của con đ−ờng sinh tháị
2.2.4 Hình thành loài bằng con đ−ờng đa bội hoá cùng nguồn
- Là tr−ờng hợp trong quần thể xuất hiện những cá thể có bộ nhiễm sắc thể tăng gấp bộị
- Đặc điểm: Dạng đa bội cùng nguồn rất giống các dạng luỡng bội cùng loài, th−ờng chỉ khác ở tế bào to hơn, khả năng sinh tr−ởng mạnh hơn, chống chịu khoẻ hơn. Vì vậy ở những vùng khí hậu khắc nghiệt thì số dạng đa bội tăng lên
Dạng đa bội th−ờng cách li sinh sản với dạng l−ỡng bội cùng nguồn vì sự giao phối giữa dạng đa bội 4n với dạng l−ỡng bội 2n sẽ tạo ra dạng 3n không có khả năng sinh sản hữu tính.
+ Trên một cơ thể 2n, sự nguyên phân không bình th−ờng ở một chồi nách tạo ra một cành 4n.
+ Một hoa của cây 2n giảm phân không bình th−ờng cho ra giao tử 2n, các giao tử này kết hợp với nhau tạo thành hợp tử 4n. Cách này ít gặp hơn cách trên
Nếu dạng đa bội thích nghi hơn dạng 2n và đứng vững qua chọn lọc tự nhiên, nó sẽ dần dần có một khu phân bố riêng xen lẫn hoặc trùm lên một phần dạng 2n.
- Ví dụ: Loài Bisaulalia laevigata thuộc họ thập tự, dạng 4n = 36 phân bố liên tục từ dãy Anpơ, Cacpat đến bắc bán đảo Bancang. Dạng 2n = 18 phân bố gián đoạn trong một khu vực hẹp hơn, ở các l−u vực sông Ranh, sông Enpơ và sông Đanuyp. Có thể giả thuyết kà dạng 4n đã phát sinh từ dạng 4n, dạng 2n phân bố gián đoạn ở những vùng mà trong thời đại băng hà đã không bị tuyết phủ kín, dạng 4n vì chịu rét giỏi nên đã sống đ−ợc ở những vùng băng phủ kín thời đó nên phân bố liên tục.
- Hiện t−ợng đa bội hoá th−ờng gặp ở động vật hơn thực vật vì đa số động vậtlà loài đơn tính giao phối, tính đực cái đ−ợc quy định bởi nhiễm sắc thể quy định giới tính dị hình X, Y nên sự đa bội hoá sẽ tạo ra những cơ thể bất th−ờng về giới tính, vì lẽ đó chỉ gặp hiện t−ợng đa bội hoá ở những động vật đơn tính sinh hoặc l−ỡng tính: giun dẹp, đỉạ
2.2.5. Hình thành loài bằng đa bội hoá khác nguồn (Lai xa và đa bội hoá)
- Là con đ−ờng hình thành loài mới nhờ kết hợp hai cơ chế: lai xa gi−ã hai loài và đa bội hoá.
- Cơ chế: Bộ NST của hai loài khác nhau thì có thể khác nhau về số l−ợng, về hình dạng kích th−ớc, về trình tự phân bố các gen trên NST. Tế bào của cơ thể lai xa mang hai bộ NST đơn bội của hai loài bố mẹ, do hai bộ NST này không t−ơng đồng nên trong quá trình giảm phân I không xảy ra sự tiếp hợp trao đổi đoạn, gây trở ngại cho quá trình hình thành giao tử, vì vậy nên không sinh sản hữu tính đ−ợc, cơ thể lai xa chỉ có thể sinh sản sinh d−ỡng.
Tuy nhiên, nếu xảy ra sự đa bội hoá (2n – 4n) thì quá trình giảm phân có thể tiến hành bình th−ờng và cơ thể lai xa có khả năng sinh sản hữu tính. Tế bào cơ thể lai xa sau khi đa bội hoá sẽ mang hai bộ NST l−ỡng bội của hai loài khác nhau nên đ−ợc gọi là thể song nhị bộị
- Ví dụ: + Clausen và cutxepit (1925) đã lai xa và đa bội hóa thành công hai loài thuốc lá: Nicotiana tabecum (2n=48) với Nicotiana glutinosa (2n=24) tạo ra Nicotiana digluta (4n=72).
+ Karpersenko (1928) lai xa hai loài cải: Raphanus sativus (2n = 18) với Brassica oleracase (2n = 18) tạo ra Raphnus brassica (4n = 36).
+ Loài cỏ Spartina Townsend (2n = 120) ban đầu mọc ở một vùng nhỏ miền Nam n−ớc Anh, sau đó nó phát tán và mọc dọc bờ biển n−ớc Anh, rồi đến Pháp và phân bố khắp thể giới vì là một giống cỏ chăn nuôi tốt. Qua nghiên cứu cho thấy Spartina Townsend là loài lai giữa S.strita (2n=50) (gốc ở châu Âu đ−ợc biết đến 300 năm tr−ớc đây) và loài S.altarnifloria (2n=70) (gốc Mỹ đ−ợc nhập vào Anh).
- Đặc điểm:
+ Lai xa kèm theo đa bội hoá là con đ−ờng điển hình của sự hình thành loài cùng khu ở thực vật. Ban đầu những cá thể mới xuất hiện ở vùng tiếp giáp giữa hai loài, sau đó chúng có thể chiếm phần lớn và gần nh− thay thế cho hai loài bố mẹ.
+ Đây là con đ−ờng gặp phổ biến ở thực vật, ít gặp ở động vật vì ở động vật cơ chế cách li sinh sản giữa hai loài rất phức tạp (cấu tạo cơ quan sinh dục, tập tính hoạt động sinh dục,…) nhất là ở những động vật có hệ thần kinh phát triển. Hơn nữa, giới
tính của động vật đ−ợc quy định chặt chẽ bởi các NST giới tính dị hình, sự đa bội hoá th−ờng dẫn đến những rối loạn về giới tính.
Câu hỏi thảo luận
1. Trình bày nội dung cơ bản học thuyết tiến hoá của Lamac? Đánh giá học thuyết của Lamac
2. Trình bày nội dung cơ bản học thuyết tiến hoá của Đacuyn? Đánh giá học thuyết tiến hoá của Đacuyn
3. Trình bày các dạng đột biến? Hậu quả?
4. So sánh đột biến chuyển đoạn và hiện t−ợng trao đổi đoạn 5. Trình bày các cơ chế cách li và sự hình thành loài mới
Ch−ơng VỊ các mối quan hệ giữa sinh vật và môi tr−ờng Ạ Mục tiêu:
Sau khi học xong sinh viên trình bày đ−ợc 1. Một số khái niệm sinh thái học cơ bản
2. ảnh h−ởng của các nhân tố sinh thái lên cơ thể sinh vật: Nhiệt độ, ánh sáng, n−ớc
3. Mối quan hệ giữa các cá thể trong quần thể và các mối quan hệ khác loàị
B. Nội dung
Ị Những khái niệm sinh thái học cơ bản trong mối quan hệ giữa cơ thể với môi tr−ờng