III. QUAN HỆ GIỮA THỨC ĂN VỚI CÂC HÌNH THỨC NUÔI TRỒNG
2.5. CÂC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN QUÂ TRÌNH TRAO ĐỔI CHẤT
2.5.1. Ảnh hưởng của khẩu phần đến sự trao đổi trung gian
Lysine trong khẩu phần ăn ảnh hưởng đến tốc độ (tỷ lệ) tổng hợp vă thoâi biến protein trong gan vă cơ của câ hồi (Garzon vă cộng sự, 1994). Câ ăn khẩu phần thiếu lysine tăng tốc độ của sự thoâi biến protein, không có thay đổi đâng kể tỷ lệ tổng hợp protein trong gan, trong khi ở trong cơ, thiếu lysine lăm tăng đâng kể tỷ lệ thoâi biến protein vă tốc độ tổng hợp protein. Một số nghiín cứu khâc cũng đê xâc nhận câc enzyme amino acid transferase khâc nhau có hoạt tính cao hơn ở câ ăn khẩu phần chứa protein cao so với câ ăn khẩu phần chứa protein thấp, nhưng ảnh hưởng năy không đồng nhất (Cowey vă Walton, 1989). Protein thức ăn ăn văo ít ảnh hưởng đến hoạt tính của câc enzyme dị hoâ amino acid.
Câch xâc định sự tích lũy vă thoâi biến của protein
Câc phương phâp mới vă nhạy đê được phât triển để đo tốc độ tổng hợp vă thoâi biến protein trong mô sử dụng liều flooding [3H] phenylalanine, bằng câch tiím (Garlick et al., 1980). Sử dụng phương phâp năy, câc nhă nghiín cứu đê hiểu bản chất của quâ trình chuyển hoâ liín quan tích lũy protein trong mô cơ. Houlihan (1991) đê tóm tắt như sau: “Một điều rõ răng rằng, lượng protein tổng hợp vượt quâ lượng tích lũy cho sinh trưởng”. Sự biến đổi giâ trị năy phụ thuộc protein thức ăn ăn văo, kích cỡ câ vă loăi, ngoăi ra còn có sự khâc nhau của câc mô cơ. Carter vă cộng sự (1993) cho thấy có một mối tương quan giữa protein ăn văo, tổng hợp protein vă hiệu suất tích lũy protein (tỷ lệ protein tích lũy/protein ăn văo) trong câ trắm cỏ, nhưng hiệu suất protein sinh trưởng lại được xâc định bằng tốc độ của sự thoâi biến protein. Câ sinh trưởng nhanh hơn khi có tỷ lệ thoâi biến protein thấp, tích lũy protein được tổng hợp cao hơn, hoạt tính RNA cao hơn, năng lực tổng hợp vă tốc độ tổng hợp protein thấp hơn. Houlihan vă cộng sự (1988) cho rằng tốc độ tổng hợp protein khâc nhau giữa câc mô cơ: gan > mang > ruột > lâ lâch > tđm thất > dạ dăy > tuyến sinh dục > cơ trắng ở câ tuyết. Cơ trắng ở câ tuyết có hiệu suất sử dụng protein cao nhất vă tính được khoảng 40% của tổng protein tích lũy trong cơ thể mỗi ngăy, ngoăi ra Facuconneau vă cộng sự (1995) cũng quan sât thấy đối với câc câ “rainbow trout” (loại câ hồi có đốm đen vă hai vệt hơi đỏ kĩo từ mõm đến đuôi). Houlihan vă cộng sự (1986) đê xếp hạng tốc độ tổng hợp vă thoâi biến protein ở câc mô cơ câ “rainbow trout” như sau: mang > tđm thất > cơ đỏ > cơ trắng. Tuy nhiín, việc sắp xếp dựa trín tổng lượng protein tổng hợp mỗi ngăy như sau: cơ trắng = mang > cơ đỏ > tđm thất. Nhiều nghiín cứu cho rằng, 76% protein tổng hợp trong cơ trắng cho sinh trưởng, còn ở mang thì chỉ có 4%. Gần đđy, Overturf vă Hardy (2001) giới thiệu phương phâp đânh giâ tốc độ tổng hợp protein (cơ) bằng câch đo hăm lượng mRNA ở mô liín quan với tổng hợp myosin. Nếu có một phương phâp tương tự để đo tốc độ thoâi biến protein, thì có thể hiểu sđu hơn về câc nhđn tố điều chỉnh hiệu suất tích lũy protein vă cung cấp công cụ để thiết lập khẩu phần vă chọn lọc di truyền của giống câ sinh trưởng nhanh vă kinh tế, vă câc ứng dụng có lợi khâc.
2.5.2. Lượng ăn văo vă sự trao đổi chất
Lượng ăn văo xâc định tốc độ tổng hợp protein ở câ ngừ Đại Tđy Dương (Houlihan vă cộng sự, 1995), Carter vă cộng sự (1993). Câc tâc giả đê kết luận rằng, protein vă acid amin sử dụng cho tâi sử dụng vă tổng hợp trong cơ thể (cho sinh trưởng) lớn hơn nhiều so
với protein bị oxy hoâ vă thải ra ngoăi, lăm cho một số câ hồi tích lũy protein một câch hiệu quả hơn. Ở câ bơn, sự khâc nhau giữa câc câ thể về tốc độ sinh trưởng liín quan đến protein thoâi biến, câ lớn nhanh có tốc độ tổng hợp vă thoâi biến protein thấp (Carter vă cộng sự, 1998).
2.5.3. Thănh thục giới tính vă trao giới tính vă trao đổi chất
Trao đổi protein trong thời kỳ thănh thục khâc với câc giai đoạn phât triển khâc trong vòng đời của câ. Martin vă cộng sự (1993) cho rằng có sự quay vòng protein đâng kể vă sự phđn phối lại câc amino acid trong suốt giai đoạn nhịn đói vă thănh thục ở câ hồi Đại Tđy Dương. Rõ răng, buồng trứng có nhu cầu lớn nhất về năng lượng vă amino acid của câ trong suốt thời kỳ năy. Phần lớn câc amino acid cần thiết cho sự thănh thục của buồng trứng bắt nguồn từ cơ trắng vă được hình thănh như lă một kết quả của sự thoâi biến protein. Gần đđy, kỹ thuật sử dụng câc chất đồng vị, chính lă 15N, sử dụng kỹ thuật liều chảy trăn với chất đồng vị phóng xạ của amino acid dùng để xâc định những thông tin nói ở trín đê được sử dụng (Owen vă cộng sự, 1999). Lợi ích của phương phâp tiếp cận năy có thể sử dụng trong những lĩnh vực hoặc tình huống sử dụng chất đồng vị phóng xạ có giới hạn. Một văi nĩt chính của dòng dinh dưỡng, sử dụng vă chuyển hoâ ở câ được chỉ ra ở sơ đồ 2.3.
Nđng cao hiệu suất tích lũy protein (protein retention efficiency)
Như đê thảo luận ở trín, hiệu suất tích lũy protein bị ảnh hưởng bởi một số nhđn tố nội sinh vă ngoại sinh, bao gồm lượng thức ăn ăn văo, mức protein vă năng lượng thức ăn, mức amino acid, giâ trị sinh học của amino acid, giai đoạn sinh trưởng vă tốc độ điều chỉnh về mặt di truyền của protein thoâi biến. Hơn một thập kỷ qua, sử dụng protein (nitơ)
như câ hồi Đại Tđy Dương. Cuối năm 1980, mức protein trung bình trong khẩu phần câ hồi Đại Tđy Dương nuôi lă 22-25%, với hơn 75% lượng nitơ ăn văo bị băi tiết. Năm 2000, mức protein được tăng lín trín 45% do sự thay đổi mức năng lượng trong khẩu phần (với 35% lipid) vă sự cải thiện chất lượng protein. Đối với câ hồi Đại Tđy Dương, việc tăng protein thím nữa lă có thể, nhưng điều đó bị giới hạn bởi chuyển hoâ thuần của protein. Ở một số loăi câ nuôi khâc, cơ hội để nđng cao hiệu suất sử dụng protein có thể liín quan đến lipid cao trong khẩu phần.
Nđng cao hiệu suất tích lũy protein ở câc loăi câ nuôi rất cần thiết để giảm ảnh hưởng đến môi trường nuôi trồng, vă ngoăi ra lăm tăng hiệu quả sử dụng protein trong khẩu phần, thănh phần đắt tiền nhất trong công thức thức ăn cho câ. Có thể, tiềm năng cho việc nđng cao tích lũy protein đó lă lựa chọn cặp bố mẹ có tốc độ tích lũy protein cao do tốc độ thoâi biến protein thấp, nhưng tiềm năng tốt hơn cả lă cải thiện việc tích lũy protein thông qua việc lập khẩu phần “protein lý tưởng” bởi tăng mức năng lượng khẩu phần.
Cđu hỏi:
1. Trình băy sự chuyển hóa carbohydrate? 2. Trình băy sự chuyển hóa lipid?
3. Trình băy sự chuyển hóa amino acid?
CHƯƠNG III
NĂNG LƯỢNG VĂ NHU CẦU NĂNG LƯỢNG
Năng lượng mặc dù không phải lă chất dinh dưỡng nhưng lă yếu tố quan trọng trong khẩu phần thức ăn của động vật thủy sản (ĐVTS). Tất cả khẩu phần thức ăn cho ĐVTS đều phải được phối trộn không những đâp ứng đủ câc nhu cầu về dinh dưỡng mă còn thỏa mên được nhu cầu về năng lượng cho từng giai đoạn phât triển của động vật thủy sản. Nguồn năng lượng năy có nguồn gốc từ câc chất dinh dưỡng của câc loại thức ăn phối trộn trong khẩu phần. Vì vậy, cần phải xâc định giâ trị năng lượng đối với chúng. Chương năy đề cập đến sự chuyển hóa năng lượng của thức ăn trong cơ thể vă câc phương phâp ước tính giâ trị năng lượng của thức ăn, vă nhu cầu năng lượng của câ.
3.1. TRAO ĐỔI NĂNG LƯỢNG 3.1.1. Khâi niệm chung 3.1.1. Khâi niệm chung
Năng lượng lă đại lượng vật lý đặc trưng cho khả năng sinh ra công của vật chất (Từ điển tiếng Việt, 1998). Thuật ngữ năy không âp dụng trực tiếp trong dinh dưỡng động vật. Đối với dinh dưỡng động vật, năng lượng chính lă nhiệt lượng sản sinh ra trong quâ trình đốt chây câc hợp chất hữu cơ vă biểu thị bằng calori. Calori (cal) sử dụng trong dinh dưỡng lă calori 150C (tương đương lượng nhiệt cần thiết để lăm nóng 1 g nước từ 14,5 đến 15,50C). Calori có câc bội số lă kilocalori (kcal = 1.000 cal) vă megacalori (Mcal = 1.000 kcal). Joule (J) cũng lă đơn vị biểu thị năng lượng vă hiện nay đang được nhiều nước sử dụng (1 Joule lă 1 kg-m2/s2). Có thể chuyển đổi calori sang joule (J), 1 cal = 4,184 J hay 1 J = 0,239 cal. Joule cũng có câc bội số tương ứng lă kJ (1.000 J) vă MJ (1.000 kJ).
3.1.2. Chuyển hóa năng lượng của thức ăn
Năng lượng câc chất hữu cơ của thức ăn được chuyển hóa trong cơ thể câ theo sơ đồ 3.1 như sau:
Năng lượng thức ăn (Năng lượng thô - GE)
Năng lượng tiíu hóa (DE) Năng lượng phđn (FE)
Năng lượng trao đổi (ME) Năng lượng nước tiểu (UE) Năng lượng thải qua mang (GEE) (Metabolisable energy) (Urine Energy) (Gill Excretion Energy) Năng lượng thuần (NE) Sinh nhiệt (HE= Heat Energy)
(Tiíu hóa, hấp thu; tạo SP tiíu hóa; tạo chất thải & băi tiết) Năng lượng tích lũy Năng lượng cho duy trì (NE for Maintenence = NEm) (NE for Production = NEp) (Trao đổi cơ bản, hoạt động bắt buộc, điều chỉnh thđn nhiệt)
Năng lượng thô(Gross Energy - GE)
Năng lượng hóa học có trong thức ăn chuyển đổi thănh nhiệt năng nhờ đốt chây bởi có mặt ôxy. Nhiệt lượng sản sinh ra do đốt chây hoăn toăn một đơn vị khối lượng thức ăn gọi lă năng lượng thô.
Năng lượng thô được xâc định bằng mây đo năng lượng (Bomb calorimeter). Giâ trị năng lượng thô của một số chất dinh dưỡng vă thức ăn như sau (MJ/kg chất khô):
Câc tinh chất: Glucose 15,6 Tinh bột 17,7 Xelulose 17,5 Casein 24,5 Mỡ 38,5 Dầu 39,0 Sản phẩm lín men: Axit axetic 14,6
Propionic 20,8 Butyric 24,9 Lactic 15,2 Mítan 55,0 Mô cơ thể: Nạc 23,6 Mỡ 39,3 Thức ăn: Hạt ngô 18,5 Rơm 18,5 Cỏ khô 18,9 Khô dầu ôliu 21,4 Sữa (4% mỡ) 24,9
Xâc định năng lượng thô của câc chất hữu cơ thông qua khả năng oxy hóa của chúng vă biểu thị quan hệ giữa tỷ lệ cacbon + hydro so với ôxy. Tất cả carbohydrate có tỷ lệ năy như nhau nín giâ trị năng lượng thô xấp xỉ 17,5 MJ/kg. Mỡ trung tính có hăm lượng ôxy thấp rất nhiều so với cacbon vă hydro nín giâ trị năng lượng thô cao hơn nhiều (39 MJ/kg) so với carbohydrate. Năng lượng thô của từng axit bĩo khâc nhau do số chuỗi cacbon; chuỗi cacbon căng ngắn (câc axit bĩo bay hơi) thì năng lượng thô căng thấp. Protein có giâ trị năng lượng thô cao hơn carbohydrate vì có chứa yếu tố ôxy hóa, N vă S. Mítan có giâ trị năng lượng thô cao vì chỉ có cacbon vă hydro.
Như vậy, thức ăn chứa nhiều mỡ vă dầu thực vật thì năng lượng thô cao còn thức ăn chứa nhiều tinh bột thì thấp năng lượng. Hầu hết câc loại thức ăn thông thường có giâ trị năng lượng thô khoảng 18,5 MJ/kg (4.400 kcal).
Giống như tất cả câc động vật khâc, câ cần năng lượng để sống. Chu trình Krebs lă nơi sản xuất ATP khởi đầu vă thủy phđn ATP cho câc tế băo có năng lượng. Oxy hóa hoăn toăn 1 mol glucose tạo ra 686 kcal vă thủy phđn 1 mol ATP cho 8 kcal. Về lý thuyết, thủy phđn 1 mol glucose cho ra 85 mol ATP (686/8); tuy nhiín, thực tế chỉ có 39 mol ATP mă thôi, phần còn lại mất qua nhiệt văo môi trường nước.
Năng lượng tiíu hóa (DE- digestible Energy) vă trao đổi (ME - Metabolisable Energy)
Năng lượng tiíu hóa (DE = GE – FE) phụ thuộc khả năng tiíu hóa thức ăn của câ. Trong khi đó, năng lượng trao đổi chỉ phụ thuộc năng lượng của N băi tiết qua mang ở dạng NH3 (chứ không phải ure). Vì mất ít năng lượng thải qua mang nín chính lệch giữa DE vă ME ở câ nhỏ hơn ở động vật có vú (bảng 3.1). Giâ trị DE vă ME của một số loại
thức ăn trín một số đối tượng nuôi có thể tham khảo ở câc bảng 3.2, 3.3 vă 3.4. Tuy nhiín, việc nghiín cứu về năng lượng trín câ chưa được đề cập nhiều ở Việt Nam.
Bảng 3.1. Sự sai khâc giữa giâ trị năng lượng tiíu hóa (DE)
vă năng lượng trao đổi (ME) ở câ hồi Rainbow trout
Chất dinh dưỡng DE (kJ/g) ME (kJ/g) ± % Glucose Tinh bột chín Bột sống 15,6 10,6 4,8 13,1 9,0 3,0 83,9 84,9 62,5
Bảng 3.2. Giâ trị GE vă DE của một số chất dinh dưỡng
DE (kJ/g) Chất dinh dưỡng GE (kJ/g)
Câ chình Rô phi Câ chĩp Protein Mỡ Cacbohydrate 23,9 39,8 17,6 22,2 33,3 6,8 18,9 37,7 16,8 16,8 33,5 14,7
Bảng 3.3. Giâ trị DE vă ME của một số loại thức ăn câ
DE (MJ/kg) Nguyín liệu
Câ da trơn Rô phi Câ hồi
ME (MJ/kg) (Câ hồi) Ngô (extruded) 30% khẩu phần 60% khẩu phần Bột ngô Lúa mì Bột đỗ tương Khô dầu bông Bột câ Bột cỏ Dầu động vật Bột phụ phẩm gia cầm 4,6 8,5 - 10,7 10,7 11,2 17,2 2,5 - - - - - 13,0 - 11,2 - 16,1 - 36,4 15,2 11,2 - - - - 12,5-14,8 11,3 14,6-19,8 8,1 - 11,5 7,1-10.2 - - - - 10,8-137 9,5-10,3 12,5-17,3 5,8 - - 5,2-9,4 Trong sản xuất, để dễ ước tính giâ trị năng lượng tiíu hoâ (DE) của thức ăn, ADCP (1983) đề nghị sử dụng những giâ trị DE sau đđy cho câc chất dinh dưỡng (bảng 6.4). Giâ trị năng lượng tiíu hoâ của một số loại thức ăn tính toân trín cơ sở câc số liệu ở bảng 6.4 được ghi ở phụ lục 3 “Thănh phần hoâ học một số loại thức ăn tôm - câ’’.
Bảng 3.4. Giâ trị DE của một số chất dinh dưỡng dùng để ước tính DE của thức ăn thuỷ sản (ADCP, 1983)
Chất dinh dưỡng GE (kcal/g) DE (kcal/g) Carbohydrate (không phải rau cỏ)
Carbohydrate (rau cỏ) Protein (động vật) Protein (thực vật) Chất bĩo 4,1 - 5,5 - 9,1 3,00 2,00 4,25 3,80 8,00
3.2. NHU CẦU NĂNG LƯỢNG
Trong thực tế, ĐVTS có nhu cầu cao về protein hơn câc động vật khâc vă nhu cầu năng lượng thì lại thấp hơn. Nguyín nhđn thứ nhất lă ĐVTS không cần năng lượng để duy trì nhiệt độ cơ thể như vật nuôi. Thứ hai, ĐVTS sống trong nước nín hạn chế tối thiểu năng lượng mất đi để duy trì thăng bằng trong khoảng không. Động vật trín cạn phải mất năng lượng để giữ vị trí cơ thể khỏi tâc động với trọng lực. Nhiều loăi câ có bong bóng nhằm duy trì vị trí cơ thể trong câc tầng nước nín cơ của chúng ít hoạt động để giữ yín vị trí của chúng. Nguyín nhđn thứ ba lă câ thải khoảng 85% chất thải trao đổi dưới dạng NH3 trực tiếp qua mang văo môi trường nước vă cần rất ít năng lượng. Mặt khâc, động vật có vú phải dùng năng lượng để tạo urea vă gia cầm thì tạo acid uric.
Nhiều yếu tố ảnh hưởng đến nhu cầu năng lượng của câ như: hoạt động cơ học, nhiệt độ, kích cỡ, tốc độ sinh trưởng, giống loăi vă thức ăn tiíu thụ. Hoạt động cơ học bao gồm bơi, lẫn trốn khỏi kẻ thù hay stress. Nhiệt độ nước lă yếu tố ảnh hưởng lớn nhất đến nhu cầu năng lượng của câ. Như đê biết, nhiệt độ câ gần giống nhiệt độ môi trường nước xung quanh, khi nhiệt độ nước gần nhiệt độ tối ưu cho từng loại câ thì tăng trao đổi chất, độ ngon miệng, tốc độ sinh trưởng vă hoạt động. Ngược lại, khi nhiệt độ nước giảm dưới ngưỡng tối ưu thì tốc độ trao đổi chất giảm. Kích cỡ câ có ảnh hưởng đến nhu cầu năng lượng của chúng, câ nhỏ nhu cầu năng lượng trín đơn vị thể trọng cao hơn câ lớn. Tương tự, câ lớn nhanh cần nhiều năng lượng hơn câ chậm lớn.
Đối với hầu hết động vật trín cạn, carbohydrate lă nguồn năng lượng chủ yếu, tuy nhiín, câ không dùng nguồn năy nhiều như động vật trín cạn. Lợn có thể tiíu hóa 90% carbohydrate trong khi đó câ trắm cỏ chỉ tiíu hóa 55-60% mă thôi. Carbohydrate chứa 4,1 kcal GE/gram vă lă nguồn năng lượng rẻ nhất, vì vậy nó lă nguồn thức ăn chủ yếu cho câc loăi câ ăn cỏ vă ăn tạp. Protein chứa 5,6 kcal GE/gram, câ sử dụng rất mạnh. Tuy nhiín, protein lă nguồn đắt nhất trong khẩu phần thức ăn. vì vậy, protein không phải lă nguồn năng lượng chính trong khẩu phần. Lipid chứa khoảng 9.4 kcal GE/gram, lă nguồn năng lượng phụ thím trong thức ăn thủy sản. Vì vậy, lipid vă carbohydrate lă nguồn năng lượng