III. QUAN HỆ GIỮA THỨC ĂN VỚI CÂC HÌNH THỨC NUÔI TRỒNG
4.2.2. Nhu cầu amino acid
Nhu cầu axit amin của câ ghi ở bảng 4.7, số liệu trong bảng cho thấy:
Bảng 4.7. Nhu cầu amino acid một số loăi câ (% vật chất khô)*
Axit amin Câ chĩp Câ rô phi Nhật bản Câ chình Câ da trơn Câ hồi Arginine Histidine Isoleucine Leucine Lysine Methionine Phenylalanine Threonine Tryptophan Valine 1,6 0,8 0,9 1,3 2,2 1,2a 2,5b 1,5 0,3 1,4 1,18 0,48 0,87 0,95 1,43 0,75c 1,05d 1,05 0,28 0,78 1,7 0,8 1,5 2,0 2,0 1,2a 2,2b 1,5 0,4 1,5 1,0 0,4 0,6 0,8 1,2 0,6 1,2e 0,5 0,12 0,71 1,4 0,64 0,96 1,76 2,12 0,72f 1,24 1,36 0,3 1,24
* a: không có cystine; b: không có tyrosine, nếu có, tyrosine chiếm 1% nhu cầu phenyalanine; c: có 0,15% cystine; d: có 0,5% tyrosine; e: có 0,3% tyrosine; f: có cystine
Nhu cầu arginine của nhóm câ hồi giai đoạn hương gần giống như gă nhưng lớn hơn của lợn vă chuột rất nhiều. Ở động vật có vú vă ở gia cầm, cơ thể có thể tự đâp ứng được một phần arginine nhưng câ thì không. Nhu cầu arginine của câ nước mặn thấp hơn câ nước ngọt. Không có sự đối khâng arginine - lysine ở câ.
Nhu cầu histidine cho sinh trưởng của hồi giai đoạn hương lă 0,7% tính theo chất khô khẩu phần (1,6g/16gN). Histidine được dùng để hình thănh dipeptit carnosine vă ansezine. Khử cacboxyl histidine thănh histamine. Khẩu phần ăn câ hồi (O. mykiss) có nhiều histamine lăm cho thănh dạ dăy bị loĩt giống ở gia cầm.
Nhu cầu isoleucine ở nhóm câ hồi giai đoạn câ bột phụ thuộc văo hăm lượng leucine trong khẩu phần, tăng isoleucine thì cũng tăng nhu cầu leucine. Mối tương tâc giữa isoleucine vă leucine cũng thấy ở câ da trơn.
Đối với câ hồi giai đoạn câ hương, 1,9% lysine/CK khẩu phần (4,8g/16gN) sẽ cho sinh trưởng tốt, nhưng để có sinh trưởng vă hiệu quả lợi dụng thức ăn cao thì lysine cần 2,5%. Nhu cầu lysine của câ hồi (O. mykiss) giai đoạn hương thì cao hơn (6,1g/16gN hay 9 g/kg khẩu phần), câc giai đoạn sau thì mức lysine tối thiểu lă 25 - 30g/kg khẩu phần. Cung cấp lysine thiếu sẽ dẫn đến sinh trưởng kĩm, thối loĩt vđy vă chết.
Axit amin chứa S rất quan trọng đối với dinh dưỡng câ, methionine có nhiều trong protein động vật nín những khẩu phần có quâ ít protein động vật, sinh trưởng của câ giảm mạnh. Đối với câ hồi (O. mykiss) sinh trưởng sẽ thoả mên khi khẩu phần chứa methionine + cystine ít nhất lă 13 - 15g/kg VCK khẩu phần (0,85 - 1,05% khẩu phần).
Thiếu methionine (không thiếu cystine) dẫn đến viím cata thuỷ tinh thể mắt ngoăi hiện tượng giảm sinh trưởng. Thuỷ tinh thể bị đục sau 2 - 3 thâng tuỳ theo mức độ thiếu. Tuy nhiín, thừa methionine cũng dẫn đến ức chế sinh trưởng.
Threonine: nhu cầu của câ hồi (O. keta) đối với axit amin năy lă 1,2%/VCK khẩu phần (3g/16gN), của câ hồi (O. mykiss) lă 2,2 - 3,2g/16gN (8g/kg VCK khẩu phần), hăm lượng cao hơn lăm giảm sinh trưởng.
Tryptophan: thiếu lăm tăng chứng vẹo xương (scoliosis) ở nhóm câ hồi (vẹo xương lă bệnh biến dạng cột sống do thiếu serotonin). Vẹo xương có thể liín quan đến mức serotonin ở nêo. Cho uống serotonin - creatinsulphate (0,25 - 3g/kg khẩu phần) giảm sự biến dạng cột sống của câ hồi (O. keta) giai đoạn hương, nhưng không ngăn ngừa được bệnh (chú ý ở câ da trơn không thấy có sự quan hệ giữa scoliosis với tryptophan). Ở nhóm câ hồi, thiếu tryptophan gđy viím cata thuỷ tinh thể mắt. Hiện tượng năy xảy ra nghiím trọng khi nhiệt độ giảm thấp (từ 20oC xuống 10oC).
4.2.3. Vấn đề bổ sung axit amin công nghiệp văo khẩu phần
Câ chĩp (Cyprius carpio) giai đoạn chưa trưởng thănh không thể sinh trưởng được khi cho ăn khẩu phần thức ăn mă protein được thay thế bằng hỗn hợp axit amin công nghiệp có thănh phần tương tự.
Câ da trơn cũng không lợi dụng được axit amin tự do bổ sung văo khẩu phần ăn của chúng. Hỗn hợp thức ăn có nguồn protein chủ yếu từ bột câ được thay bằng đỗ tương vă bổ sung thím methionine, cystine hay lysine vă hầu hết những axit amin giới hạn đều không cải thiện được tăng trọng.
Tăng arginine văo khẩu phần gelatin của câ da trơn từ 11g lín 17g/kg lăm tăng trọng tăng lín rõ rệt, nhưng thím arginine, cystine, tryptophan hay methionine văo khẩu phần chứa cazein không lăm thay đổi tăng trọng vă hiệu suất sử dụng thức ăn.
Tuy nhiín họ câ hồi (salmonids) lại có thể sử dụng được axit amin tự do cho sinh trưởng. Bổ sung lysine, tryptophan văo khẩu phần cazein – gelatin, cho thấy sinh trưởng tăng rõ rệt so với khẩu phần năy không bổ sung 2 axit amin trín.
Cđu hỏi:
1. Vai trò protein trong dinh dưỡng thủy sản?
2. Nhu cầu protein phụ thuộc văo những yếu tố năo? Cho biết nhu cầu protein của một số loăi câ?
3. Câch đânh giâ giâ trị protein (BV, PER, CS, EAAI) vă ứng dụng?
4. Kể tín 10 axit amin thiết yếu đối với tôm vă câ, nhu cầu câc axit amin năy, vai trò axit amin thiết yếu đối với câ?
CHƯƠNG V DINH DƯỠNG LIPID
Lipid đóng vai trò quan trọng trong dinh dưỡng động vật. Chúng có bốn chức năng chính sau đđy:
- Cung cấp năng lượng cho câc chức năng duy trì vă sản xuất, vă nguồn dự trữ, khi bị oxy hóa sinh ra năng lượng cao gấp 2,25 lần so với carbohydrate vă protein
- Lă nguồn cung cấp axit bĩo thiết yếu
- Lă chất vận chuyển câc vitamin tan trong dầu vă vận chuyển điện tử vă câc cơ chất trong câc phản ứng của enzyme
- Thănh phần quan trọng của măng tế băo. Trong chương năy, chúng tôi xin tóm tắt một số nội dung liín quan đến khía cạnh dinh dưỡng hơn lă sinh lý vă sinh hóa của lipit
5.1. KHÂI NIỆM, PHĐN LOẠI VĂ CHỨC NĂNG 5.1.1. Khâi niệm 5.1.1. Khâi niệm
Lipid hay chất bĩo (ether extract -EE) lă câc hợp chất hữu cơ không tan trong nước nhưng tan trong nhiều dung môi hữu cơ như benzen, ete, cloroform.., vă có câc chức năng sinh lý, sinh hóa quan trọng trong cơ thể thực vật vă động vật.
5.1.2. Phđn loại
Căn cứ cấu tạo vă chức năng mă lipit được phđn thănh câc loại ở bảng 5.1.
Bảng 5.1. Phđn loại lipid (MacDonald et al., 1988)
Lipid
Có glycerol Không có glycerol
Đơn giản Phức tạp
Sphingomyelin, Glycolipit Phosphoglycerit cerebrosit, sâp,
steroit, terpen
Dầu, mỡ Glycolipit Glactolipit Lecithin Cephalins
Dầu vă mỡ
Mỡ vă dầu có trong thănh phần cơ thể của động vật vă thực vật, có cùng cấu trúc vă tính chất hóa học nhưng khâc nhau về cấu trúc vật lý. Điểm nóng chảy của dầu thấp, ở điều kiện nhiệt độ bình thường chúng ở dạng lỏng, còn mỡ thì ngược lại. Đó lă đặc điểm cơ bản để nhận biết dầu vă mỡ. Thuật ngữ chất lipit hay chất bĩo (fat) dùng để chỉ cả hai nhóm.
Cấu tạo dầu vă mỡ
CH2- OH CH2- O- CO - R
CH- OH + 3R-COOH => CH- O- CO - R + 3H2O CH2- OH CH2- O- CO - R
Glycerol Axit bĩo Triglycerit
Triacylglycerol (Triglycerit) khâc nhau do đặc tính vă vị trí của câc axit bĩo. Vị trí câc axit bĩo quyết định đặc tính vật lý của câc triacylglycerol. Câc triacylglycerol chứa nhiều axit bĩo mạch ngắn vă axit bĩo không no thì có nhiệt độ nóng chảy thấp. Nếu câc axit bĩo khâc nhau được nối văo câc gốc rượu của glycerol thì công thức chung của triacylglycerol sẽ lă:
CH2- O- CO - R1 CH - O- CO - R2 CH2- O- CO - R3
Nhiều bằng chứng cho thấy định dạng của triacylglycerol của dầu mỡ có thể ảnh hưởng đến khả năng tiíu hóa. Ví dụ như, palmitat (hexadecanoat) phđn bố ngẫu nhiín ở câc vị trí 1, 2 vă 3 thì tỷ lệ tiíu hóa thấp hơn phđn bố ở vị trí 2- đđy lă vị trí thích hợp cho tâc động của enzyme pancreatic lipase.
Phần lớn câc axit bĩo có trong tự nhiín có một nhóm carboxyl vă một chuỗi cacbon không phđn nhânh, chúng lă câc axit bĩo no hoặc chưa no. Một văi axit bĩo quan trọng có trong tự nhiín được trình băy ở bảng 5.2.
Bảng 5.2. Một số axit bĩo thường gặp trong câc dầu mỡ tự nhiín
Tín axit Công thức Nhiệt độ nóng chảy (0C)
Axit bĩo no (-anoic) (Saturated Fatty Acids – SFA) : Butyric (butanoic) Caproic (hexanoic) Caprylic (octanoic) Capric (decanoic) Lauric (dodecanoic) Myristic (tetradecanoic) Palmitic (hexadecanoic) Stearic (octadecanoic) Arachidic (eiocosanoic)
Axit bĩo chưa no (-enoic)(Unsaturated Fatty Acids - USFA)
Palmitoleic (9-hexadecenoic): 16:1Ì9 hay n-7-16:1* Oleic (octadecenoic): 18:1Ì9 hay n-9-18:1
Linoleic (octadecadienoic): 18:2Ì9,12 hay n-6,9-18:2 Linolenic (octadectienoic): 18:3Ì9,12,15 hay n-3,6,9-18:3 Arachidonic (eicosatetraenoic): 20:4Ì5,8,11,14 hay n-6,9,12,15-20:4 Eicosapentanoic: 20:5Ì5,8,11,14, 17 (n-3,6,9,12,15) Docosahexaenoic: 22:6Ì4,7,10,13,16,19 (n-3,6,9,12,15,18) C3H7.COOH C5H11.COOH C7H15.COOH C9H19.COOH C11H23.COOH C13H27.COOH C15H31.COOH C17H35.COOH C19H39.COOH C15H29.COOH C17H33.COOH C17H31.COOH C17H29.COOH C19H31.COOH C20H33.COOH C22H35.COOH -7,9 -3,2 16,3 31,2 43,9 54,1 62,7 69,6 76,3 0 13 -5 -14,5 -49,5 * Công thức viết tắt theo 2 câch khâc nhau, Ì chỉ điểm có liín kết đôi
Axit bĩo thiết yếu (Essential Fatty Acid)
Năm 1930, axit linoleic được phât hiện lă có hiệu quả ngừa được nhiều chứng bệnh của chuột cho ăn khẩu phần thiếu mỡ như da có vẩy, chậm tăng trưởng, sinh sản vă có thể
chết. Câc triệu chứng trín cũng được phât hiện ở nhiều loại động vật vă cả người. Sau đó, axit arachidonic được chứng minh có vai trò như axit linoleic vă có thể mạnh hơn câc axit linoleic, vă γ-linolenic có hoạt tính cao hơn 1,5 lần so với axit linoleic. Câc axit arachidonic vă γ-linolenic đều được tổng hợp từ axit linoleic trong cơ thể vă không hoăn toăn lă axit bĩo thiết yếu. Tuy nhiín, một trong số câc bước tổng hợp, δ-6 desaturation, xảy ra rất hạn chế nín hăm lượng câc axit trín có thể thấp vă cần phải bổ sung từ bín ngoăi. Axit α- Linolenic có hoạt lực thấp hơn linoleic nhưng không thể tổng hợp trong cơ thể vă được coi lă một axit bĩo thiết yếu khâc ngoăi axit linoleic.
Cơ chế chính xâc về hoạt động duy trì chức năng bình thường của cơ thể của câc axit bĩo thiết yếu chưa được biết rõ răng, nhưng có thể tập trung văo hai lĩnh vực: (1) thănh phần quyết định của cấu trúc lipit-protein của măng tế băo vă (2) thănh phần quan trọng của nhiều hợp chất gọi lă eicosanoit có vai trò điều chỉnh việc tiết câc hormon tuyến yín vă tuyến dưới đồi.
Câc axit bĩo năy được xem lă axit bĩo thiết yếu (EFA) cần thiết cho gă, lợn, cừu vă dí. Giống như câc axit bĩo chưa no khâc, chúng lă thănh phần dùng để tổng hợp prostaglandin vă thromboxan, lă một chất giống như hormon điều hòa nhiều chức năng tế băo bao gồm trong việc đông mâu, điều hòa huyết âp vă đâp ứng miễn dịch. Động vật hấp thu axit linoleic văo cơ thể có thể chuyển hóa thănh axit arachidonic.
Glycolipid
Trong cấu trúc phđn tử, hai nhóm rượu của glyxerol được kết nối với axit bĩo còn một nhóm nối với đường. Lipit của hòa thảo vă họ đậu chứa chủ yếu galactolipit (khoảng 60%), đường ở đđy lă galactose. Axit bĩo của galactolipit của cỏ hầu hết (95%) lă axit α- linolenic vă một ít linoleic (2-3%). Vi sinh vật dạ cỏ có khả năng phđn giải galactolipit thănh galactose, axit bĩo vă glycerol. Ở động vật, glycolipid có chủ yếu trong nêo vă thần kinh. Glycerol được thay bằng sphingosin bazơ chứa N:
CH3.(CH2)12.CH:CH.CH.CH.CH2.OH
OH NH2
Cấu trúc thông thường của glycolipit của động vật lă: CH3.(CH2)12.CH:CH.CH.CH.CH2-O-
OH NH-CO.R
Photpholipid
Photpholipid lă thănh phần ban đầu cấu tạo nín phức hợp lipoprotein của câc măng sinh học. Chúng có trong câc cơ tim, thận vă mô thần kinh. Ví dụ, myelin của axon thần kinh chứa gần 55% photpholipit. Trứng vă đậu nănh chứa rất nhiều photpholipid. Photpholipid lă hợp chất có chứa axit bĩo, glycerol, axit phosphoric vă base nitơ. Lecithine vă cephalin lă hai đại diện của nhóm lipit năy.
Glycerolphospholipid gồm phosphatidyl cholin (PA, còn có tín lă lecithin), phosphatidyl ethanolamine (PE, còn có tín lă cephalin), phosphatidyl inositol (PI),
CH2.O.CO.R1 CH2.O.CO.C15H31 CH.O.CO.R2 CH.O.CO.C17H33 O CH2.O.PO3.CH2.CH2.N+(CH3)3 CH2.O.P.OH OH Phosphatidylcholine Axit phosphatidic
Phospholipid có một vai trò rất quan trọng trong dinh dưỡng vì nó tham gia văo cấu trúc của tất cả câc măng cơ bản vă gữi vai trò quan trọng trong sự vận chuyển vă hấp thụ lipid vă tham gia văo câc quâ trình biến dưỡng trung gian trong cơ thể sinh vật. Phospholipid có vai trò quan trọng trong dinh dưỡng cho động vật thủy sản, đặc biệt lă giâp xâc. Nó tham gia văo cấu trúc của tất cả câc măng tế băo cơ bản, giữ vai trò quan trọng trong sự vận chuyển vă hấp thu lipid, tham gia văo quâ trình biến dưỡng trung gian trong cơ thể sinh vật. Thường đối với thủy sản, nguồn cung cấp phospholipid chủ yếu lă lecithin từ dầu đậu nănh. Tất cả câc loăi giâp xâc đều cần lecithin trong suốt quâ trình phât triển đặc biệt lă giai đoạn ấu trùng (Harrison, 1990).
Ấu trùng tôm biển giai đoạn mysis chết 100% nếu cho ăn khẩu phần thức ăn không có lecithin (Kazanawa vă ctv, 1985). Teshima vă Kavazawa (1986) nghiín cứu ảnh hưởng của hăm lượng lecithin lín sinh trưởng tôm he Nhật bản đê kết luận rằng: tốc độ tăng trưởng vă hiệu quả sử dụng thức ăn sẽ giảm khi chỉ bổ sung lecithin dưới 3%. Đối với tôm hùm triệu chứng của việc thiếu hụt phospholipid lă tôm không có khả năng lột xâc hoăn toăn (bệnh "molt death: bẩy lột xâc), bệnh năy kĩo dăi đến 90 ngăy tuổi lăm giảm tỷ lệ sống của ấu trùng (Coklin vă ctv, 1980). Lecithin lấy từ đậu nănh vă phosphostidylcholine (PC) đê được chứng minh lă cần thiết cho sự sinh trưởng của tôm P. penicillatus (Jenn, 1989), tôm P. monodon (Piedad-Pascula, 1985) vă P. chinensis (Kazanawa, 1993). Piedad-Pascula (1985) cho biết tăng trọng của tôm sú giống tăng khi bổ sung 2% lecithin kết hợp với dầu câ Tuyết trong khẩu phần ăn của chúng.
Bảng 5.3. Nhu cầu lecithin của một số đối tượng giâp xâc
Loại tôm Nguồn phospholipid Mức tối ưu (%)
Tâc giả Tôm hùm
(giống)
Lecithin đậu nănh
(Hỗn hợp dầu đậu nănh, PC, PE vă một số loại khâc)*
7.5 Conklin vă ctv
(1980) He Nhật Bản
(P. japonicus) Lecithin đậu nănh (hỗn hợp PC (24%), PE (30%) vă một số loại khâc) 3 Teshima (1983) vă ctv Tôm sú
(P. monodon)
Lecithin đậu nănh 2% Piedad-Pascula, 1985
P. stylirostris Lecithin đậu nănh 1.5 Bray vă ctv (1990) * PC: phosphostidylcholine, PE: Phosphatidylethanolamine
Steroit
Steroit lă nhóm chất gồm sterol, câc axit mật, hormôn thượng thận vă hormone sinh dục. Chúng có đơn vị cấu trúc cơ bản chung lă nhđn phenanthren nối với vòng cyclopentan. Câc hợp chất đơn lẻ chỉ khâc nhau số lượng vă vị trí nối đôi cũng như đặc tính của chuỗi nối với cacbon vị trí 17.
Đại diện của nhóm sterol lă cholesterol, 7-dehydrocholesterol vă ergosterol. Nó cũng lă một thănh phần chính của măng tế băo động vật, có vai trò quan trọng trong việc điều khiển độ nhớt. Cholesterol cũng lă tiền chất của câc steroids khâc như hormone sinh dục, hormone của tuyến vỏ thượng thận (estrogen, androgen, progesterol, aldosterone, corticosterone) vă axit mật. Nồng độ bình thường của cholesterol trong mâu lă 1,3 - 2,6 g/lit. Vì cholesterol có độ hoă tan rất thấp, khi có nhiều trong mâu trong thời gian dăi chúng sẽ tích tụ trín vâch thănh mạch, dần dần cứng lại tạo thănh những plaque atherosclerotic. Đđy chính lă nguyín nhđn của của nhồi mâu cơ tim vă những cơn đau tim.
Giâp xâc phải lấy sterol từ thức ăn, mă duy nhất lă từ lipid của thức ăn (Kanazawa
vă ctv, 1971; Castell vă ctv, 1975). Một văi dạng của sterol lă Cholesterol, phytosterol, isofucosterol, stigmasterol... Trong đó cholesterol được xem như lă loại có ảnh hưởng lớn nhất đến sinh trưởng vă tỷ lệ sống của nhiều loại giâp xâc (Teshima vă Kanazawa, 1983). Một số loăi giâp xâc như cua vă tôm hùm sẽ chuyển hoâ cholesterol ngoại sinh thănh cholesteryl esters, corticoids, kích thích tố sinh dục, vă kích thích tố lột xâc (Kanazawa, 1985; Teshima vă Kanazawa, 1971). Thí nghiệm của Teshima vă ctv (1982) trín tôm P. japonicus cho thấy, khi bổ sung 1% cholesterol văo thức ăn cho loăi tôm năy đê lăm gia tăng tỷ lệ sống cũng như tốc độ tăng trưởng. Nhu cầu cholesterol của tôm sú P. monodon
được đề nghị bởi Wu (1986) lă 0,5%.
Câc axit mật (axit glycocholic) khâc với nhóm trín ở chuỗi nối gồm 5 cacbon vă cuối lă nhóm cacboxyl, vă được tổng hợp từ cholesterol. Nhóm hormone gồm oestrogen, androgen, progesteron, cortisol, aldosteron vă corticosteron. Nhóm hormon thượng thận có vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh trao đổi glucose vă mỡ.
Eicosanoit
Eicosanoit lă nhóm hợp chất gồm prostaglandin, throboxan vă prostacyclin bắt nguồn từ axit bĩo C20. Câc prostaglandin vă câc chất trao đổi của chúng ảnh hưởng đến sự co cơ, dung nạp của tiểu cầu, âp lực thănh động mạch vă âp suất mâu. Chúng kìm chế tiết dịch vị vă sản sinh câc axit bĩo từ câc mô mỡ vă lă chất gđy viím nhiễm. Prostaglandin thường dưới dạng PGF2 được sử dụng trong kích thích động dục hăng loạt ở cừu vă bò vă điều khiển thời gian đẻ của lợn nâi.