III. QUAN HỆ GIỮA THỨC ĂN VỚI CÂC HÌNH THỨC NUÔI TRỒNG
6.2. PHĐN LOẠI CARBOHYDRATE
Carbohydrate có thể phđn chia theo bản chất hóa học thănh 2 nhóm chính: nhóm câc loại đường vă nhóm không chứa đường (Bảng 6.1). Nhóm đường đơn giản nhất bao gồm câc monosaccharide chia lăm câc nhóm phụ triose, tetrose, pentose, hexo vă heptose, phụ thuộc văo số nguyín tử cacbon trong phđn tử. Monosaccharide liín kết với nhau để tạo thănh di, tri hoặc tetra-polysaccharide.
Thuật ngữ “đường” giới hạn với carbohydrat chứa ít hơn 10 đơn vị monosaccharide, đồng thời thuật ngữ oligosaccharide (oligos tiếng Ai Cập lă một văi) dùng để chỉ câc loại đường trừ monosaccharide.
Polysaccharide, còn gọi lă glycan lă câc polyme của câc đơn vị monosaccharide. Chúng được phđn thănh 2 nhóm: nhóm homoglycan chứa một đơn vị monosaccharide vă nhóm heteroglycan khi thủy phđn cho ra nhiều đơn vị monosaccharide. Khối lượng phđn tử của polysaccharide rất khâc nhau từ 8.000 trong một văi loại fructan của thực vật đến 100 triệu trong amylopectin của tinh bột. Quâ trình thủy phđn polysaccharide thănh đường chịu ảnh hưởng bởi hoạt động của câc enzyme đặc hiệu hoặc axit.
Carbohydrate phức tạp chứa carbohydrate kết hợp với phđn tử không chứa carbohydrate, bao gồm glycolipit vă glycoprotein.
Bảng 6.1. Phđn loại carbohydrate Triose C3H6O3 Glyceraldehyte Dihydroxyacetone Treose (C4H8O4) Erythrose Monosaccharide Pentose (C5H10O5) Arabinose Xylose Xylulose Ribose Ribulose Đường Hexose (C6H12O6) Glucose Galactose Mannose Fructose Heptose (C7H14O7) Sedoheptulose Disaccharide Succarose Lactose Maltose Cellobiose
Oligosacharide Triasaccharide Raffinose Kestose Tetrasaccharide Arabinan Xylan Stachynose Homoglycan Glucan Tinh bột Dextrin Glycogen Cellulose Callose Polysaccharide Fructan Galactan Mannan Glucosamine Inulin Levan Hợp chất không chứa đường Heteroglycan Hợp chất pectic Hemicellulose Gum
Câc chất nhầy axit Axit hyaluronic Chondroitin Carbohydrate Cacbon phức tạp Glycolipit Glycoprotein
1CHO CHO HO3CH HCOH H2COH HOCH H4COH HOCH H5COH HOCH 6CH2OH CH2OH D-Glucoz L-Glucoz 6.2.1. Monosaccharide
Cấu trúc. Công thức của glucose có thể viết ở dạng thẳng như sau:
Rõ răng lă phđn tử monosaccharide có chứa nhóm aldehyte (CHO) vă đường chứa nhóm năy thuộc nhóm aldose. Do sự có mặt của 4 nguyín tử cacbon trong aldohexose nín có 16 đồng phđn lập thể, 8 dạng D vă 8 dạng L. Công thức chuỗi của hexose có thể chứa một nhóm xíton (CO) thay vì nhóm aldehyte, ví dụ trường hợp của fructose.
Monosaccharide tồn tại ở dạng tự do, chỉ có ở một số thực vật vă mô cơ động vật. Trong thực vật, monosaccharide lă tiền thđn của polysaccharide (đường đơn vă đường đa). Đặc tính chung của monosaccharide lă hoạt động như những chất khử do sự có mặt câc nhóm aldehyt hay xeton. Đặc tính khử của đường thể hiện ở chỗ: khử ion kim loại như Zn hoặc Cu trong môi trường kiềm. Nhóm aldehyt hay xeton có thể bị khử bởi hóa học hoặc bởi enzyme để hình thănh rượu của đường tương ứng.
Câc nhóm monosaccharide quan trọng
Hexose. Đường quan trọng nhất của hydrat cacbon trong thức ăn vă trong cơ thể động vật lă đường 6 cacbon gọi lă hexose. Đại diện của đường 6 cacbon có: glucose, galactose, fructose vă mantose. Đường hexose tồn tại ở dạng tự do rất ít (ví dụ, fructose có trong nước hoa quả, glucose ở trong mâu).
Pentose. Đường pentose (đường đơn có 5 nguyín tử cacbon trong phđn tử có arabiose vă xylose. Chúng lă những đơn vị cơ bản để cấu trúc nín đường pentose loại đường năy có nhiều ở vâch tế băo thực vật; hoặc đường ribose vă deroxyribose lă đơn vị cơ bản của axit nucleotic vă câc enzym. Dẫn xuất quan trọng nhất của đường hexose lă đường amino (thănh phần của mucopolysaccharide vă glycoside).
Heptose. D-sedohetulose lă ví dụ quan trọng của monosaccharide chứa 7 cacbon. Đường heptose xuất hiện dạng photphat hay chất trung gian trong con đường chuyển hóa photphat pentose.
Dẫn suất của monosaccharide
Este axit photphoric. Este của axit photphoric với đường có vai trò quan trọng trong câc phản ứng trong cơ thể sống. Este quan trọng nhất lă với glucose ở vị trí nguyín tử câcbon 1 hoặc 6 hoặc cả hai.
Đường có nhóm amino. Nếu nhóm hydro ở nguyín tử cacbon số 2 của aldohexose được thay thế bởi nhóm amino (-NH2) thì hợp chất mới lă một đường có nhóm amino. Trong tự nhiín tồn tại hai nhóm quan trọng lă D-glucosamine lă thănh phần chính của chitin (trong vỏ tôm,
1CH2OH CH2OH HO3CH HCOH 2C=O O=C H4COH HOCH H5COH HOCH 6CH2OH CH2OH D-Fructoz L-Fluctoz
Đường deoxy. Thay thế nhóm hydroxyl bởi hydro hình thănh đường deoxy. Dẫn xuất của ribose, deoxyribose lă thănh phần cấu tạo của axit deoxyribonucleic (DNA). Tương tự như vậy, dẫn xuất của galactose lă fucose vă mannose lă rhamnose, vă chúng thănh phần của heteropolysaccharide.
Axit từđường. Câc aldose có thể bị oxy hóa thănh axit, trong đó có câc axit quan trọng sau: axit aldonic, axit aldaric vă axit uronic. Đối với glucose thì có câc dẫn xuất axit sau: gluconic, glucanic vă glucoronic.
Rượu từ đường. Câc đường đơn giản có thể bị ôxy hóa thănh rượu polyhydric, ví dụ, glucose thănh sorbitol, galactose thănh dulciol, còn mannose vă fructose đều thănh mannitol. Mannitol xuất hiện trong cỏ ủ silô do hoạt động của vi khuẩn phđn giải fructose.
Glycoside. Nếu hydro của nhóm hydroxyl bất kỳ của glucose được thay bởi este hay alcohol hay phenol hình thănh nín glucoside. Tương ứng, galactose hình thănh galactoside vă fructose thănh fructosit. Oligosaccharide vă polysaccharide thuộc nhóm glycoside khi thủy phđn tạo thănh đường hoặc dẫn suất của đường.
Glycoside cyanogenetic khi thủy phđn giải phóng HCN-có tính độc nín những thực vật chứa nhóm glycoside trín đều độc đối với gia súc. Bản thđn glycoside không gđy độc vă phải thủy phđn chúng trước khi gđy độc. Tuy nhiín, glycosit dễ dăng bị thủy phđn bởi enzyme có mặt trong thực vật. Ví dụ, linamarin (còn gọi phaseolunatin) có trong sắn, đậu Java vă hạt lanh khi bị thủy phđn (hydrolysis) tạo thănh HCN, glucose vă acetone. Một số glycoside quan trọng có trong tự nhiín trình băy ở bảng 6.2.
Bảng 6.2. Một số glycoside cyanogenetic tự nhiín quan trọng
Tín Nguồn Sản phẩm khi thủy phđn ngoăi glucose vă HCN
Linamarin Đậu Java, sắn vă hạt lanh Acetone
Vicianin Vicia angustfolia Arabinose, benzaldehyt Amygdalin Mận, ruột quả đăo, dứa vă quả của
Rosaceae
Benzaldehyte
Dhurrin Lâ kí (Sorghum vulgare) p-hydroxy-benzaldehyt Lotaustralin Trefoil (Lotus australis), cỏ ba lâ
trắng (Trifolium repens) Methylethyl xeton
6.2.2. Oligosaccharide
Nhờ sự liín kết từ 2 đến 10 monosaccharide vă giải phóng nước, xuất hiện oligosaccharide. Oligosaccharide có ba nhóm: di-, tri- vă tetrasaccharide.
Disaccharide
Nhóm năy xuất hiện nhiều trong tự nhiín vă có những đường quan trọng sau: saccarose, maltose, lactose vă cellobiose khi thủy phđn cho hai phđn tử hexose:
C12H22O11 + H2O = 2C6H12O6
Đường saccharose có nhiều trong mía vă củ cải đường, có cấu trúc phđn tử: α-D-glucose + β-D-fructose. Mía chứa 20% đường saccharose, củ cải đường chứa 15-20%...
Đường lactose còn gọi lă đường sữa lă sản phẩm tổng hợp từ tuyến vú. Sữa bò chứa 43- 48 g/kg. Lactose tan trong nước không nhanh vă không ngọt như glucose. Lactose chứa 1 phđn tử α-glucose liín kết với một phđn tử β-galactose qua liín kết β-(1-4). Lactose bị lín men một câch nhanh chóng do vi sinh vật, chủ yếu lă Streptococcus lactis. Nhóm vi sinh vật năy lăm
chua sữa do biến đường lactose thănh axit lactic (CH3.CHOH.COOH). Ở nhiệt độ 1500C lactose chuyển thănh mău văng, 1750C thănh mău nđu, gọi lă lactocaramel.
Mantose (đường mạch nha) lă sản phẩm phđn giải tinh bột vă glycogen bởi axit loêng hoặc enzyme. Matose thường có nhiều trong câc loại hạt như đại mạch, mì, thóc... Đại mạch hoặc thóc khi lín mầm bị khống chế vă đem sấy để lăm mạch nha sử dụng cho sản xuất bia. Maltose dễ tan trong nước vă không ngọt như saccaroz. Maltose do hai phđn tử α-D-glucose liín kết với nhau qua vị trí α-1,4 vă có một nhóm hoạt động.
Cellobiose không tồn tại trong tự nhiín như lă đường tự do, lă sản phẩm phđn giải từ cellulose. Cellubiose được tạo thănh từ hai β-D-glucose lă sản phẩm của phđn giải celulose liín kết thông qua mạch nối β-(1J4). Liín kết năy không bị bẻ gêy bởi enzym tiíu hóa của động vật có vú, tuy nhiín, bị phđn giải bởi enzyme vi sinh vật. Cellobiose cũng chỉ có một nhóm hoạt động.
Trisaccharide
Raffinose vă cestose lă hai đại diện của nhóm trisaccharide. Chúng đều không phải lă chất khử vă khi thủy phđn cho ba phđn tử đường hexose:
C18H32O16 + H2O = 3C6H12O6
Raffinose lă nhóm đường phổ biến nhất, có hầu hết trong thực vật như lă saccharose. Nó có lượng nhỏ trong củ cải đường vă hình thănh trong rỉ mật trong khi chế biến đường saccharose. Hạt bông chứa khoảng 80 g raffinose/kg. Khi thủy phđn raffinose tạo thănh glucose, fructose vă galactose. Cestose cũng như dẫn suất của nó có trong từng phần của rau vă hạt cỏ hòa thảo.
Tetrasaccharide
Nhóm năy được hình thănh từ bốn monosaccharide. Stachyose thuộc nhóm năy, có mặt hầu hết trong thực vật bậc cao. Nó không phải lă đường khử vă thủy phđn tạo thănh hai phđn tử galactose, một phđn tử glucose vă một phđn tử fructose:
C24H42O21 + 3H2O = 4C6H12O6 2.3. Polysaccharide (Glycan)
Polysaccharide được cấu tạo từ câc monosaccharide, gồm có homoglycan, heteroglycan vă lignin.
Homoglycan
Nhóm carbohydrate năy rất khâc với nhóm đường. Khâc cơ bản lă trọng lượng phđn tử cao, hình thănh từ nhiều pentose vă hexose. Homoglycan không mang đặc tính phản ứng đường của aldose vă cestose. Nhiều loại homoglycan có trong thực vật như tinh bột (nguyín liệu dự trữ) vă cellulose (chất liệu cấu tạo).
Arabinan vă xylan
Arabinan vă xylan lă polyme của arabinose vă xylose. Chúng được tìm thấy trong sự kết hợp với câc loại đường khâc như lă thănh phần của heterpglycan.
Glucan
Tinh bột lă một glucan có nhiều trong thực vật như lă nguồn dự trữ cacbon hydrat. Nó có rất nhiều trong hạt, quả, củ vă rễ. Tinh bột có trong tự nhiín ở dạng hạt với kích cỡ vă hình thù khâc nhau.Tinh bột lă hỗn hợp của hai polysaccharide khâc nhau: amylose vă amylopectin, tuy nhiín rất khâc nhau về cấu trúc hóa học trừ một số trường hợp. Tỷ lệ của câc nhóm trong tinh bột phụ thuôc văo nguồn nhưng amylopectin lă thănh phần chủ yếu chiếm khoảng 70-80%. Người ta có thể kiểm tra nhanh chất lượng tinh bột thông qua phản ứng với iôt: Amylose cho mău xanh đậm vă amylopectin cho mău violet hoặc mău đỏ tía.
Amylose có cấu trúc thẳng, đó lă liín kết giữa α-D-glucose ở vị trí câcbon 1 vă câcbon 4 của phđn tử glucose khâc. Liín kết α-(1→6) chiếm tỷ lệ rất nhỏ trong amylose. Amylopectin có cấu trúc phức tạp hơn bao gồm liín kết α-(1→4) lă chính vă cả liín kết α-(1→6).
Hạt tinh bột không tan trong nước lạnh nhưng khi khuấy đều vă đun nóng thì bị trương phồng vă dẻo. Hạt tinh bột khoai tđy trương phồng to vă vỡ ra, còn tinh bột hạt cốc thì chỉ trương phồng. Trong thực tế chăn nuôi, gia súc được cho ăn một khối lượng lớn tinh bột của hạt cốc vă sản phẩm phụ của hạt cốc.
Glycogen
Glycogen lă thuật ngữ để chỉ nhóm polysaccarrit mạch nhânh được tâch ra từ động vật hay vi sinh vật. Glycogen có nhiều trong gan, cơ vă câc mô khâc của động vật. Glycogen lă những glucan có cấu trúc tương tự amylopectin vì vậy có thuật ngữ riíng cho glycogen lă "tinh bột động vật". Glycogen lă cacbon hydrat dự trữ ở động vật vă đóng vai trò quan trọng trong trao đổi năng lượng.
Khối lượng phđn tử glycogen rất khâc nhau tùy theo loại động vật, dạng mô cơ vă trạng thâi sinh lý. Ví dụ, glycogen của gan chuột có khối lượng phđn tử 1 - 5 x 108, trong khi đó glycogen cơ lă 5 x 106.
Dextrin
Dextrin lă sản phẩm trung gian của quâ trình thủy phđn tinh bột vă glycogen: Tinh bột
dextrin → maltose → glucose Glycogen
Dextrin tan trong nước vă tạo thănh dung dịch giống như gôm (dính). Sự có mặt dextrin trong thức ăn ngũ cốc hình thănh những tính chất như cứng, nướng được vă chây từng phần.
Cellulose
Cellulose lă polyme đơn phổ biến trong thực vật, lă cấu trúc vững chắc cho măng tế băo. Dạng thuần của cellulose được tìm thấy trong sợi bông. Cellulose thuần lă một homoglycan có khối lượng phđn tử cao được hình
thănh từ câc đơn vị cellobiose (hình 6.1).
Trong thực vật, chuỗi cellulose được hình thănh theo trật tự nhất định thông qua cầu nối hydro cả trong vă ngoăi phđn tử. Trong câc tế băo thực vật, cellulose liín quan chặt chẽ về cả lý tính vă hóa tính với câc thănh phần khâc, đặc biệt lă hemicellulose vă lignin.
Callose. Callose lă thuật ngữ chỉ nhóm polysaccharide chứa liín kết β-(1,3) vă β-(1,4). Câc β-glucan năy có mặt trong thực vật bậc cao như lă thănh phần của măng tế băo chỉ xuất hiện trong một số giai đoạn
Fructan
Fructan lă nguyín liệu dự trữ trong rễ, thđn, lâ vă hạt của nhiều loăi thực vật, nhưng chủ yếu ở hai họ Compositae vă Gramineae. Trong họ Gramineae, fructan chỉ có trong câc loăi cđy ôn đới.
Fructan tan trong nước lạnh vă có khối lượng phđn tử thấp. Toăn bộ fructan đều chứa câc mảnh β-D-frutose liín kết với nhau qua cầu nối 2,6 hoặc 2,1. Fructan có thể chia lăm ba nhóm: nhóm levan với đặc trưng liín kết 2,6; nhóm inulin chứa liín kết 2,1; vă
nhóm fructan có nhânh tìm thấy trong cỏ Agropyron repens. Nhóm năy chứa cả hai loại liín kết trín.
Galactan vă mannan
Galactan vă mannan lă polyme của galactose vă mannose có mặt trong thănh tế băo thực vật. Mannan lă thănh phần chính của thănh tế băo hạt cđy cọ vă dừa. Trong khi đó, hạt của nhiều cđy bộ đậu như cỏ clover, trefoil vă medicago chứa galactan.
Bảng 6.3. Khối lượng vă số lượng phđn tử glucose trong cấu trúc polysaccharide khâc nhau
Polysaccharide Khối lượng phđn tử Số lượng phđn tử glucose Amylose 16.200 - 97.200 100 - 600
Amylopectin 48.600 - 972.000 300 - 6.000 Glycogen 972.000 - 4.050.000 6.000 - 25.000 Cellulose 972.000 - 1.296.000 6.000 - 8.000
Glucosamine
Chitin lă điển hình của homoglucan chứa glucosamine. Chitin phđn bố nhiều trong động vật bậc thấp vă đặc biệt có nhiều trong Crustacae (giâp xâc), trong nấm vă văi loại tảo xanh. Chitin có cấu trúc giống với cellulose (hình 6.1) vă lă polysaccharide phổ biến trong tự nhiín sau cellulose.
Heteroglycan
Heteroglycan lă một loại polysaccharide, trong đó gồm nhiều loại hương vị một số chất khâc. Những heteroglycan có ý nghĩa trong dinh dưỡng bao gồm: hemicellulose, pectin, mucopolysaccharide vă glycopotein.
Hemicellulose
Hemicellulose lă polysaccharide trong măng tế băo tan trong dung dịch kiềm vă có liín kết chặt chẽ với cellulose. Về cấu trúc, hemicellulose có thănh phần chính lă D-glucose, D- galactose, D-mannose, D-xylose vă L-arabinose liín kết với câc thănh phần khâc vă nằm trong liín kết glucoside. Hemicellulose cũng có thể chứa axit uronic.
Lignin
Lignin không phải lă carbohydrate nhưng có liín kết chặt chẽ với nhóm năy để cấu tạo măng tế băo vă lăm cho cđy cứng câp. Lignin lă một polyme bắt nguồn từ ba dẫn xuất của phenylpropal: rượu coumaryl, coniferil vă sinapyl. Một phđn tử lignin bao gồm nhiều đơn vị
Rượu coumaryl: R = R1 = H Rượu coniferil: R = H; R1 = OCH3 Rượu sinapyl: R = R1 = OCH3
Trong dinh dưỡng động vật, lignin rất đâng quan tđm vì nó không bị tiíu hóa bởi enzym của cơ thể vật chủ. Lignin còn liín kết với nhiều polysaccharide vă protein măng tế băo ngăn trở quâ trình tiíu hóa câc hợp chất đó. Gỗ, cỏ khô vă rơm rất giău lignin nín tỷ lệ tiíu hóa thấp trừ khi được xử lý hóa học để bẻ gêy liín kết giữa lignin với câc hydrat cacbon khâc.
Thực vật căng giă, lượng lignin tích tụ căng lớn. Lignin chỉ bị phđn giải bởi enzyme của mối, mọt... Lignin chiếm tới khoảng 13-15% trong chất khô của cđy cỏ hòa thảo.
6.3. SỰ CHUYỂN HOÂ ĐƯỜNG Ở CÂ
Tinh bột Dextrin + Maltose + Glucose Dextrin Glucose + Maltose
Maltose Glucose + Glucose Lactose Glucose + Galactose Sucrose Glucose + Fructose
Câ có khả năng hấp thu tốt glucose, nhưng khả năng sử dụng glucose thì kĩm hơn động vật trín cạn. Theo dõi trín câ ăn khẩu phần giău tinh bột hay glucose, thấy rằng lượng đường trong mâu tăng lín rất cao vă kĩo dăi, khâc với động vật có vú có hăm lượng đường trong mâu rất thấp vă ổn định. Thực ra, câ có khả năng tiết ra insulin (sau bữa ăn hăm lượng insulin tăng trong khoảng 5-48mg/ml plasma, nhưng khi nhịn đói chỉ có 1-3mg/ml). Insulin có tâc dụng biến glucose thănh glycogen dự trữ ở gan, cơ vă nêo vă từ đó lăm giảm lượng đường trong mâu. Tuy nhiín, quâ trình chuyển glucose thănh glycogen còn phụ thuộc văo câc “chất nhận” (receptor) có trong tế băo vă mối tương quan với glucagon. Câc nghiín cứu gần đđy cho thấy, câ rô phi