III. QUAN HỆ GIỮA THỨC ĂN VỚI CÂC HÌNH THỨC NUÔI TRỒNG
2.4. CHUYỂN HOÂ AMINO ACID
Câ vă tất cả câc động vật cần một nguồn ổn định câc amino acid kết hợp để tổng hợp protein mơ cơ vă cùng với q trình trao đổi chất để tổng hợp protein ở câc mô vă tổng hợp câc hợp chất liín quan đến q trình trao đối chất như hormone, câc hợp chất purine vă câc enzyme chuyển hô. Ngoăi ra, câc amino acid cịn để cung cấp năng lượng trao đổi cho cơ thể. Câc amino acid dùng cho những mục đích trín được cung cấp từ thức ăn vă câc amino acid trong protein ở mô cơ. Mức amino acid tự do trong mô thường thấp; phần lớn câc amino acid trong cơ thể lă những hợp chất của protein ở mô cơ. Như vậy, cần cung cấp thường xuyín câc amino acid cho chuyển hoâ cần thiết để bảo tồn sự sống của câ. So với chuột, câ phụ thuộc nhiều hơn văo amino acid thức ăn để đâp ứng cho quâ trình chuyển hô. Cowey vă Luquet (1983) ước tính dị hô protein ở mô câ cung cấp khoảng 50% amino acid để sử dụng cho quâ trình trao đổi chất; trong khi với chuột con số năy khoảng 70% (Millward et al., 1976).
Như đê đề cập ở trín, câ băi tiết nitơ từ q trình dị hô amino acid tạo nín chủ yếu lă amoniac, trong khi ở động vật có vú hoặc chim lă ure hoặc acid uric. Tổng hợp ure vă acid uric từ amoniac tiíu tốn năng lượng, do vậy, động vật có vú vă chim nhận ít năng lượng chuyển hô từ sự dị hô amino acid hơn câ. Điều đặc biệt có thể giải thích tại sao trong điều kiện thí nghiệm, câ khơng thể tích lũy hơn 55% N khẩu phần, trong khi câc động vật có vú tích lũy N cao hơn trong điều kiện lý tưởng (NRC, 1974). Amoniac chiếm khoảng 70-90% tổng lượng chất thải có chứa nitơ ở câ (Mommsen vă Walsh, 1992), với 5-
15% băi tiết dạng ure, phụ thuộc văo loăi câ (Dosdat et al., 1996). Khoảng 80-90% nitơ băi tiết qua mang.
Quâ trình dị hoâ amino acid xảy ra chủ yếu trong gan do phản ứng khử amin, tức lă câc phản ứng khử amin có sự tham gia của câc enzyme aminotranferase xảy ra ở cytosol vă mitochondria. Mỗi một amino acid có con đường dị hóa riíng với sự tham gia của enzyme đặc hiệu vă cho sản phẩm ci cùng riíng biệt. Vấn đề năy chưa được nghiín cứu nhiều ở câ, nó được xem như lă những con đường vă câc phản ứng đê tìm thấy ở động vật cũng tồn tại ở câ. Cowey vă Walton (1989) đê liệt kí câc enzyme vă con đường dị hô cho mỗi amino acid, vă những thơng tin năy vẫn cịn sử dụng đến ngăy nay. Bước đầu tiín trong sự dị hô amino acid lă việc di chuyển của nhóm amino (transdeamination) tạo ra hợp chất trung gian có thể xúc tiến sự chuyển hơ trong chu trình TCA để sinh ra năng lượng hoặc sử dụng như cơ chất cho tổng hợp câc hợp chất khâc. Nhóm amino, chứa nitơ, được chuyển thănh α-ketoglutarate tạo thănh acid glutamic. Đđy lă phản ứng liín quan đến câc enzyme transaminase trong tế băo chất. Sản phẩm đê loại nhóm amin (deaminated) có thể sau đó được chuyển hơ thơng qua con đường oxy hoâ để sản sinh năng lượng. Hiệu suất sinh học thuần thu được của chuyển đổi protein thănh năng lượng lă khoảng 40%.
Acid glutamic được vận chuyển văo mitochondria vă bi khử amin bởi glutamate dehydrogenase vă tạo ra NH4+ thoat ra khỏi mitochondria (Walsh, 1997). Giả thuyết đó cho rằng, phần NH4+ trong “con thoi” amoniac do enzyme glutamine tổng hợp tế băo chất để hình thănh glutamine. Glutamine được chuyển văo mitochondria, ở đó nó được chuyển đổi thănh NH3. Cơ chế năy tồn tại trong thận của bộ câ nhâm vă giúp thiết lập gradient chemiosmotic cần cho sự hình thănh ATP.
Ở câ, hầu như toăn bộ nitơ băi tiết qua mang. Ở gan, acid glutamic loại bỏ nhóm amino (NH2) hình thănh α-ketoglutarate vă NH3, vă sau đó luđn chuyển qua hệ thống tuần hoăn của mâu đến mang. Chúng được băi tiết bằng khuếch tân trực tiếp từ mâu đến nước, khuếch tân trực tiếp NH3 vă/hoặc sự trao đổi Na+/NH4+ chức năng. Cơ chế năo chiếm ưu thế cịn phụ thuộc văo mơi trường sống của câ ở nước mặn hay nước ngọt. Ở những loăi nước ngọt, sự khuyếch tân NH3 lă cơ chế chính để băi tiết. Phần lớn câ có xương băi tiết amoniac, một phần sản phẩm băi tiết nitơ của chúng dưới dạng ure. Bộ câ nhâm, câ vđy tay vă một số loăi câ xương khâc sống trong môi trường đặc biệt lă băi tiết ure, vă sản phẩm băi tiết nitơ chủ yếu của chúng lă ure (Walsh, 1997). Bộ câ nhâm vă câ vđy tay lă câ thẩm thấu ure vă có thể duy trì sự điều chỉnh thẩm thấu bằng câch duy trì mức ure cao trong mơ câ. Ở câ nhâm góc có gai (Squalus acanthias), hơn 90% sản phẩm băi tiết nitơ lă ure được băi tiết qua mang (Wood et al., 1995). Ure lă chất ít độc hơn amoniac, nhưng ở mức tìm thấy ở câc loăi câ thẩm thấu ure, ure có thể lăm kết tủa protein. Bản thđn câ tự lăm mất tâc dụng năy bởi trimethylamine oxide (TMAO) tồn tại với hăm lượng cao vă trung hoă ảnh hưởng của ure vă lăm ổn định protein (Somero, 1986).
Bởi vì amoniac lă chất độc, nó phải được băi tiết một câch nhanh chóng để ngăn chặn sự tích luỹ lại ở mơ. Nồng độ amoniac huyết tương có liín quan đến protein ăn văo (Kaushik, 1980; Jobling, 1981; Kikuchi vă cộng sự, 1991) vă bắt đầu tăng 3 - 8 giờ sau bữa ăn, phụ thuộc văo loăi câ, protein ăn văo, vă chất lượng của protein trong thức ăn (Dosdat vă cộng sự, 1996). Những loăi nước ngọt có mức nitơ trong huyết tương cao sau bữa ăn (6,5 mg/l) hơn những loăi nước mặn (câ vược, câ trâp, câ bơn) đều thấp giống nhau (3,5mg/l). Ngược lại, nồng độ ure trong huyết tương ở những loăi nước mặn khơng liín quan đến protein ăn văo vă ở loăi nước mặn cao hơn 7 đến 8 lần so với loăi nước ngọt (44- 59 so với 6,5 – 7 mg/l). Sản phẩm băi tiết nitơ cao nhất xuất hiện 3-5 giờ sau bữa ăn đối
với câ nhỏ (10g), đối với câ lớn (100g) lă 5-8 giờ sau bữa ăn. Khoảng 30 - 38% lượng nitơ ăn văo được băi tiết trong 24 giờ ở câ hồi, câ vược vă câ trâp nhưng đối với câ bơn giâ trị năy chỉ lă 21% (Dosdat vă cộng sự, 1996).