III. QUAN HỆ GIỮA THỨC ĂN VỚI CÂC HÌNH THỨC NUÔI TRỒNG
5.1. KHÂI NIỆM, PHĐN LOẠI VĂ CHỨC NĂNG
5.1.1. Khâi niệm
Lipid hay chất bĩo (ether extract -EE) lă câc hợp chất hữu cơ không tan trong nước nhưng tan trong nhiều dung môi hữu cơ như benzen, ete, cloroform.., vă có câc chức năng sinh lý, sinh hóa quan trọng trong cơ thể thực vật vă động vật.
5.1.2. Phđn loại
Căn cứ cấu tạo vă chức năng mă lipit được phđn thănh câc loại ở bảng 5.1.
Bảng 5.1. Phđn loại lipid (MacDonald et al., 1988)
Lipid
Có glycerol Không có glycerol
Đơn giản Phức tạp
Sphingomyelin, Glycolipit Phosphoglycerit cerebrosit, sâp,
steroit, terpen
Dầu, mỡ Glycolipit Glactolipit Lecithin Cephalins
Dầu vă mỡ
Mỡ vă dầu có trong thănh phần cơ thể của động vật vă thực vật, có cùng cấu trúc vă tính chất hóa học nhưng khâc nhau về cấu trúc vật lý. Điểm nóng chảy của dầu thấp, ở điều kiện nhiệt độ bình thường chúng ở dạng lỏng, còn mỡ thì ngược lại. Đó lă đặc điểm cơ bản để nhận biết dầu vă mỡ. Thuật ngữ chất lipit hay chất bĩo (fat) dùng để chỉ cả hai nhóm.
Cấu tạo dầu vă mỡ
CH2- OH CH2- O- CO - R
CH- OH + 3R-COOH => CH- O- CO - R + 3H2O CH2- OH CH2- O- CO - R
Glycerol Axit bĩo Triglycerit
Triacylglycerol (Triglycerit) khâc nhau do đặc tính vă vị trí của câc axit bĩo. Vị trí câc axit bĩo quyết định đặc tính vật lý của câc triacylglycerol. Câc triacylglycerol chứa nhiều axit bĩo mạch ngắn vă axit bĩo không no thì có nhiệt độ nóng chảy thấp. Nếu câc axit bĩo khâc nhau được nối văo câc gốc rượu của glycerol thì công thức chung của triacylglycerol sẽ lă:
CH2- O- CO - R1 CH - O- CO - R2 CH2- O- CO - R3
Nhiều bằng chứng cho thấy định dạng của triacylglycerol của dầu mỡ có thể ảnh hưởng đến khả năng tiíu hóa. Ví dụ như, palmitat (hexadecanoat) phđn bố ngẫu nhiín ở câc vị trí 1, 2 vă 3 thì tỷ lệ tiíu hóa thấp hơn phđn bố ở vị trí 2- đđy lă vị trí thích hợp cho tâc động của enzyme pancreatic lipase.
Phần lớn câc axit bĩo có trong tự nhiín có một nhóm carboxyl vă một chuỗi cacbon không phđn nhânh, chúng lă câc axit bĩo no hoặc chưa no. Một văi axit bĩo quan trọng có trong tự nhiín được trình băy ở bảng 5.2.
Bảng 5.2. Một số axit bĩo thường gặp trong câc dầu mỡ tự nhiín
Tín axit Công thức Nhiệt độ nóng chảy (0C)
Axit bĩo no (-anoic) (Saturated Fatty Acids – SFA) : Butyric (butanoic) Caproic (hexanoic) Caprylic (octanoic) Capric (decanoic) Lauric (dodecanoic) Myristic (tetradecanoic) Palmitic (hexadecanoic) Stearic (octadecanoic) Arachidic (eiocosanoic)
Axit bĩo chưa no (-enoic)(Unsaturated Fatty Acids - USFA)
Palmitoleic (9-hexadecenoic): 16:1Ì9 hay n-7-16:1* Oleic (octadecenoic): 18:1Ì9 hay n-9-18:1
Linoleic (octadecadienoic): 18:2Ì9,12 hay n-6,9-18:2 Linolenic (octadectienoic): 18:3Ì9,12,15 hay n-3,6,9-18:3 Arachidonic (eicosatetraenoic): 20:4Ì5,8,11,14 hay n-6,9,12,15-20:4 Eicosapentanoic: 20:5Ì5,8,11,14, 17 (n-3,6,9,12,15) Docosahexaenoic: 22:6Ì4,7,10,13,16,19 (n-3,6,9,12,15,18) C3H7.COOH C5H11.COOH C7H15.COOH C9H19.COOH C11H23.COOH C13H27.COOH C15H31.COOH C17H35.COOH C19H39.COOH C15H29.COOH C17H33.COOH C17H31.COOH C17H29.COOH C19H31.COOH C20H33.COOH C22H35.COOH -7,9 -3,2 16,3 31,2 43,9 54,1 62,7 69,6 76,3 0 13 -5 -14,5 -49,5 * Công thức viết tắt theo 2 câch khâc nhau, Ì chỉ điểm có liín kết đôi
Axit bĩo thiết yếu (Essential Fatty Acid)
Năm 1930, axit linoleic được phât hiện lă có hiệu quả ngừa được nhiều chứng bệnh của chuột cho ăn khẩu phần thiếu mỡ như da có vẩy, chậm tăng trưởng, sinh sản vă có thể
chết. Câc triệu chứng trín cũng được phât hiện ở nhiều loại động vật vă cả người. Sau đó, axit arachidonic được chứng minh có vai trò như axit linoleic vă có thể mạnh hơn câc axit linoleic, vă γ-linolenic có hoạt tính cao hơn 1,5 lần so với axit linoleic. Câc axit arachidonic vă γ-linolenic đều được tổng hợp từ axit linoleic trong cơ thể vă không hoăn toăn lă axit bĩo thiết yếu. Tuy nhiín, một trong số câc bước tổng hợp, δ-6 desaturation, xảy ra rất hạn chế nín hăm lượng câc axit trín có thể thấp vă cần phải bổ sung từ bín ngoăi. Axit α- Linolenic có hoạt lực thấp hơn linoleic nhưng không thể tổng hợp trong cơ thể vă được coi lă một axit bĩo thiết yếu khâc ngoăi axit linoleic.
Cơ chế chính xâc về hoạt động duy trì chức năng bình thường của cơ thể của câc axit bĩo thiết yếu chưa được biết rõ răng, nhưng có thể tập trung văo hai lĩnh vực: (1) thănh phần quyết định của cấu trúc lipit-protein của măng tế băo vă (2) thănh phần quan trọng của nhiều hợp chất gọi lă eicosanoit có vai trò điều chỉnh việc tiết câc hormon tuyến yín vă tuyến dưới đồi.
Câc axit bĩo năy được xem lă axit bĩo thiết yếu (EFA) cần thiết cho gă, lợn, cừu vă dí. Giống như câc axit bĩo chưa no khâc, chúng lă thănh phần dùng để tổng hợp prostaglandin vă thromboxan, lă một chất giống như hormon điều hòa nhiều chức năng tế băo bao gồm trong việc đông mâu, điều hòa huyết âp vă đâp ứng miễn dịch. Động vật hấp thu axit linoleic văo cơ thể có thể chuyển hóa thănh axit arachidonic.
Glycolipid
Trong cấu trúc phđn tử, hai nhóm rượu của glyxerol được kết nối với axit bĩo còn một nhóm nối với đường. Lipit của hòa thảo vă họ đậu chứa chủ yếu galactolipit (khoảng 60%), đường ở đđy lă galactose. Axit bĩo của galactolipit của cỏ hầu hết (95%) lă axit α- linolenic vă một ít linoleic (2-3%). Vi sinh vật dạ cỏ có khả năng phđn giải galactolipit thănh galactose, axit bĩo vă glycerol. Ở động vật, glycolipid có chủ yếu trong nêo vă thần kinh. Glycerol được thay bằng sphingosin bazơ chứa N:
CH3.(CH2)12.CH:CH.CH.CH.CH2.OH
OH NH2
Cấu trúc thông thường của glycolipit của động vật lă: CH3.(CH2)12.CH:CH.CH.CH.CH2-O-
OH NH-CO.R
Photpholipid
Photpholipid lă thănh phần ban đầu cấu tạo nín phức hợp lipoprotein của câc măng sinh học. Chúng có trong câc cơ tim, thận vă mô thần kinh. Ví dụ, myelin của axon thần kinh chứa gần 55% photpholipit. Trứng vă đậu nănh chứa rất nhiều photpholipid. Photpholipid lă hợp chất có chứa axit bĩo, glycerol, axit phosphoric vă base nitơ. Lecithine vă cephalin lă hai đại diện của nhóm lipit năy.
Glycerolphospholipid gồm phosphatidyl cholin (PA, còn có tín lă lecithin), phosphatidyl ethanolamine (PE, còn có tín lă cephalin), phosphatidyl inositol (PI),
CH2.O.CO.R1 CH2.O.CO.C15H31 CH.O.CO.R2 CH.O.CO.C17H33 O CH2.O.PO3.CH2.CH2.N+(CH3)3 CH2.O.P.OH OH Phosphatidylcholine Axit phosphatidic
Phospholipid có một vai trò rất quan trọng trong dinh dưỡng vì nó tham gia văo cấu trúc của tất cả câc măng cơ bản vă gữi vai trò quan trọng trong sự vận chuyển vă hấp thụ lipid vă tham gia văo câc quâ trình biến dưỡng trung gian trong cơ thể sinh vật. Phospholipid có vai trò quan trọng trong dinh dưỡng cho động vật thủy sản, đặc biệt lă giâp xâc. Nó tham gia văo cấu trúc của tất cả câc măng tế băo cơ bản, giữ vai trò quan trọng trong sự vận chuyển vă hấp thu lipid, tham gia văo quâ trình biến dưỡng trung gian trong cơ thể sinh vật. Thường đối với thủy sản, nguồn cung cấp phospholipid chủ yếu lă lecithin từ dầu đậu nănh. Tất cả câc loăi giâp xâc đều cần lecithin trong suốt quâ trình phât triển đặc biệt lă giai đoạn ấu trùng (Harrison, 1990).
Ấu trùng tôm biển giai đoạn mysis chết 100% nếu cho ăn khẩu phần thức ăn không có lecithin (Kazanawa vă ctv, 1985). Teshima vă Kavazawa (1986) nghiín cứu ảnh hưởng của hăm lượng lecithin lín sinh trưởng tôm he Nhật bản đê kết luận rằng: tốc độ tăng trưởng vă hiệu quả sử dụng thức ăn sẽ giảm khi chỉ bổ sung lecithin dưới 3%. Đối với tôm hùm triệu chứng của việc thiếu hụt phospholipid lă tôm không có khả năng lột xâc hoăn toăn (bệnh "molt death: bẩy lột xâc), bệnh năy kĩo dăi đến 90 ngăy tuổi lăm giảm tỷ lệ sống của ấu trùng (Coklin vă ctv, 1980). Lecithin lấy từ đậu nănh vă phosphostidylcholine (PC) đê được chứng minh lă cần thiết cho sự sinh trưởng của tôm P. penicillatus (Jenn, 1989), tôm P. monodon (Piedad-Pascula, 1985) vă P. chinensis (Kazanawa, 1993). Piedad-Pascula (1985) cho biết tăng trọng của tôm sú giống tăng khi bổ sung 2% lecithin kết hợp với dầu câ Tuyết trong khẩu phần ăn của chúng.
Bảng 5.3. Nhu cầu lecithin của một số đối tượng giâp xâc
Loại tôm Nguồn phospholipid Mức tối ưu (%)
Tâc giả Tôm hùm
(giống)
Lecithin đậu nănh
(Hỗn hợp dầu đậu nănh, PC, PE vă một số loại khâc)*
7.5 Conklin vă ctv
(1980) He Nhật Bản
(P. japonicus) Lecithin đậu nănh (hỗn hợp PC (24%), PE (30%) vă một số loại khâc) 3 Teshima (1983) vă ctv Tôm sú
(P. monodon)
Lecithin đậu nănh 2% Piedad-Pascula, 1985
P. stylirostris Lecithin đậu nănh 1.5 Bray vă ctv (1990) * PC: phosphostidylcholine, PE: Phosphatidylethanolamine
Steroit
Steroit lă nhóm chất gồm sterol, câc axit mật, hormôn thượng thận vă hormone sinh dục. Chúng có đơn vị cấu trúc cơ bản chung lă nhđn phenanthren nối với vòng cyclopentan. Câc hợp chất đơn lẻ chỉ khâc nhau số lượng vă vị trí nối đôi cũng như đặc tính của chuỗi nối với cacbon vị trí 17.
Đại diện của nhóm sterol lă cholesterol, 7-dehydrocholesterol vă ergosterol. Nó cũng lă một thănh phần chính của măng tế băo động vật, có vai trò quan trọng trong việc điều khiển độ nhớt. Cholesterol cũng lă tiền chất của câc steroids khâc như hormone sinh dục, hormone của tuyến vỏ thượng thận (estrogen, androgen, progesterol, aldosterone, corticosterone) vă axit mật. Nồng độ bình thường của cholesterol trong mâu lă 1,3 - 2,6 g/lit. Vì cholesterol có độ hoă tan rất thấp, khi có nhiều trong mâu trong thời gian dăi chúng sẽ tích tụ trín vâch thănh mạch, dần dần cứng lại tạo thănh những plaque atherosclerotic. Đđy chính lă nguyín nhđn của của nhồi mâu cơ tim vă những cơn đau tim.
Giâp xâc phải lấy sterol từ thức ăn, mă duy nhất lă từ lipid của thức ăn (Kanazawa
vă ctv, 1971; Castell vă ctv, 1975). Một văi dạng của sterol lă Cholesterol, phytosterol, isofucosterol, stigmasterol... Trong đó cholesterol được xem như lă loại có ảnh hưởng lớn nhất đến sinh trưởng vă tỷ lệ sống của nhiều loại giâp xâc (Teshima vă Kanazawa, 1983). Một số loăi giâp xâc như cua vă tôm hùm sẽ chuyển hoâ cholesterol ngoại sinh thănh cholesteryl esters, corticoids, kích thích tố sinh dục, vă kích thích tố lột xâc (Kanazawa, 1985; Teshima vă Kanazawa, 1971). Thí nghiệm của Teshima vă ctv (1982) trín tôm P. japonicus cho thấy, khi bổ sung 1% cholesterol văo thức ăn cho loăi tôm năy đê lăm gia tăng tỷ lệ sống cũng như tốc độ tăng trưởng. Nhu cầu cholesterol của tôm sú P. monodon
được đề nghị bởi Wu (1986) lă 0,5%.
Câc axit mật (axit glycocholic) khâc với nhóm trín ở chuỗi nối gồm 5 cacbon vă cuối lă nhóm cacboxyl, vă được tổng hợp từ cholesterol. Nhóm hormone gồm oestrogen, androgen, progesteron, cortisol, aldosteron vă corticosteron. Nhóm hormon thượng thận có vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh trao đổi glucose vă mỡ.
Eicosanoit
Eicosanoit lă nhóm hợp chất gồm prostaglandin, throboxan vă prostacyclin bắt nguồn từ axit bĩo C20. Câc prostaglandin vă câc chất trao đổi của chúng ảnh hưởng đến sự co cơ, dung nạp của tiểu cầu, âp lực thănh động mạch vă âp suất mâu. Chúng kìm chế tiết dịch vị vă sản sinh câc axit bĩo từ câc mô mỡ vă lă chất gđy viím nhiễm. Prostaglandin thường dưới dạng PGF2 được sử dụng trong kích thích động dục hăng loạt ở cừu vă bò vă điều khiển thời gian đẻ của lợn nâi.
Nhóm hợp chất eicosanoit liín quan tới câc axit bĩo thiết yếu theo sơ đồ 5.1 sau: KHẨU PHẦN
Axit linoleic Axit arachidonic Axit linolenic γ-linoleic
Axit dihomo- Axit
gammalinoleic Eicosapentaenoic PGE1 PGE2 TXA2 PGE2 PGE3 TXA3 PGI3
Sâp
Sâp lă este của một axit chuỗi dăi vă một gốc rượu chuỗi dăi. Ơ một số loăi câ như câ sụn, sâp lă một thănh phần đâng kể của lipid vă những loăi câ nhỏ thường có khả năng oxy hoâ sâp như lă nguồn năng lượng.
Terpenes
Terpenes được tạo nín từ những đơn vị isoprene liín kết với nhau thănh chuỗi thẳng hay vòng. Isoprene lă hợp chất 5 cacbon có công thức:
CH2:C.CH:CH2 CH3
Nhiều isoprene thấy trong thực vật có mùi vị rất mạnh, chúng lă thănh phần của dầu lemon vă camphor; ở động vật isoprene có trong coenzyme như coenzyme nhóm Q.
4.1.3. Chức năng
Ở thực vật lipit ở hai dạng cấu trúc vă dự trữ. Ở dạng cấu trúc, lipit có trong thănh phần của măng tế băo vă bảo vệ lớp bề mặt của tế băo vă chiếm đến 7% lâ của thực vật bậc cao. Lipit trín bề mặt tế băo chủ yếu lă chất sâp, axit bĩo vă cutin. Lipit còn lă thănh phần măng của ty thể, măng nguyín sinh chất....ở dạng glycolipit (40-50%) vă photpholipit. Lipit dự trữ ở thực vật chủ yếu trong quả vă hạt ở dạng dầu.
Ở động vật, lipit lă nguồn dự trữ năng lượng chủ yếu dưới dạng mỡ vă có thể lín đến 97% trong mô mỡ của gia súc bĩo phì. Năng lượng từ mỡ cao hơn nhiều so với carbohydrate, 1 kg mỡ ôxy hóa hoăn toăn cho 39 MJ trong khi đó glycogen cho 17 MJ mă thôi. Lipit cấu trúc trong mô của động vật chủ yếu lă phospholipit (0,5-1% trong mô cơ vă mô dự trữ) vă 2-3% trong gan.
Trong khẩu phần, lipit có câc tâc dụng như cải thiện tính chất lý học của thức ăn như lăm bớt độ bụi, tạo mùi vị thơm ngon nín gia súc dễ ăn hơn. Đđy lă một vai trò khâ quan trọng của chất bĩo trong khẩu phần. Lipit có ảnh hưởng đến câc chất dinh dưỡng khâc như lăm giảm sự sử dụng carbohydrate vă protein.
Khẩu phần câ vùng nước lạnh cần nhiều lipid hơn câ vùng nước ấm vì năng lực sử dụng carbohydrate để lấy năng lượng kĩm hơn.
Takeuchi et.al. (1978) cho biết sinh trưởng của câ hồi vđn (rainbow trout) không bị ảnh hưởng khi protein khẩu phần giảm từ 48% xuống 35% nếu lipid tăng từ 15% lín 20%.
Như vậy, khi xđy dựng khẩu phần cho tôm vă câ không chỉ đảm bảo cđn đối tỷ lệ P/E mă còn cần có một tỷ lệ lipid nhất định (đối với nhiều loăi câ tỷ lệ năy lă từ 20% trở lín). Tuy nhiín, quâ nhiều lipid có thể lăm mất cđn bằng E/P vă thừa mỡ tích luỹ ở mô vă phủ tạng. Steffens et.al. khảo sât ảnh hưởng của việc bổ sung thím dầu văo khẩu phần câ hồi vđn đê thấy sinh trưởng vă chuyển hoâ thức ăn của câ tăng lín khi lipid khẩu phần tăng từ 4,7% lín 9%, câc loại dầu khâc nhau cũng cho kết quả khâc nhau (bảng 5.3).
Bảng 5.3.Ảnh hưởng của bổ sung dầu đến tăng trọng vă FCR của câ Không thím
dầu
Dầu hướng dương
Dầu gan câ
thu Dầu câ Khẩu phần: - Mỡ % - Protein % 4,7 40,1 9,0 38,2 8,9 38,3 8,2 38,6 Thể trọng ban đầu (g) 35,5 35,2 39,6 34,2 Thể trọng cuối (g) 127,7 169,6 169,1 141,1 Tăng % 261 382 324 313 FCR (kg/kg tăng trọng) 1,98 1,28 1,46 1,57
Mức sử dụng tối đa lipid trong thức ăn trín câ nươc ngọt thường thấp hơn câ biển,
mức năy đối với câ chĩp lă 12-15%, rô phi <10%, trí phi vă câ trơn Mỹ 7-10%; câ hồi 18- 20%, câ chẽm 13-18%, câ mú 13-14%, câ vền biển 12-15%.
5.2. VAI TRÒ DINH DƯỠNG CỦA AXIT BĨO
5.2.1. Sinh tổng hợp câc axit bĩo của động vật thuỷ sản
Tất cả động vật đều có thể tổng hợp được câc axit bĩo no chuỗi dăi từ axetat: n CH3COO- → CH3CH2CH2COO- → CH3CH2CH2CH2CH2CH2…
Tất cả câc loăi động vật cũng tổng hợp được câc axit bĩo chưa no bằng câch thím những nối đôi văo phía đầu chuỗi chứa nhóm cacboxyl nhưng không có thể thím những nối đôi văo phía đầu chuỗi chứa nhóm methyl (trừ thực vật).
Sơ đồ sinh tổng hợp câc axit bĩo trín câ vă động vật thuỷ sản như sau: Acetate 14:0 (myristic acid) 14:1n5 16:1n5 16:0 (palmitic acid) 16:1n7 18:1n7 18:0 (stearic acid) 18:1n9 20:1n9 20:0 (arachidic acid) 20:1n11 22:1n11
Oleic acid Linoleic acid Linolenic acid
18:1n9 18:2n6 18:3n3 20:1n9 18:2n9 20:2n6 18:3n6 20:3n3 18:4n3 20:2n9 20:3n6 20:4n3 20:3n9 22:3n6 20:4n6 22:4n3 20:5n3 22:4n6 22:5n3 22:5n6 22:6n3
Sơ đồ 5.2. Sinh tổng hợp câc axit bĩo trín câ vă động vật thuỷ sản
Như vậy, câc axit bĩo họ n5, n7, n9 có thể được câ sinh tổng hợp từ câc tiền chất lă câc axit bĩo no, câc họ n3 vă n6 sinh ra từ tiền chất lă axit linolenic (18:3n3) vă axit linoleic (18:2n6), câc tiền chất năy không có trong cơ thể mă hoăn toăn phải lấy từ thức ăn.
Như vậy, hai axit bĩo linolenic vă linoleic lă hai axit bĩo thiết yếu. Xem thím sơ đồ 4.3 biểu thị những con đường tạo axit bĩo chưa no vă kĩo dăi chuỗi carbon từ tiền chất lă axit linolenic vă axit linoleic của Dave A.Higgs vă Faye M.Dong (2000) cuối chương. Câc axit linolenic vă linoleic được gọi lă HUFA (highly unsaturated fatty acid) vă những axit bĩo trong hai họ trín có chuỗi carbon dăi trín 20 như 20:3n3; 22:4n3; 20:2n6; 22:3n6 được gọi lă PUFA (Polyunsaturated fatty acid).
5.2.2. Câc yếu tố ảnh hưởng đến thănh phần axit bĩo trong động vật thuỷ sản