- Các dạng nước trong cây.
2. Vai trò của các nguyên tố khoáng đối với thực vật
2.2.1. Vai trò chung.
* Các nguyên tố vi lượng và enzyme.
Có thể khẳng định rằng: các nguyên tố vi lượng là cơ sở của sự sống, vì hầu hết các quá trình tổng hợp và chuyển hoá các chất được thực hiện nhờ các enzyme, .mà trong thành phần của các enzyme đó đều có các nguyên tố vi lượng. Hiện nay đã biết khoảng 1000 hệ enzyme và khoảng 1/3 số hệ enzyme này được hoạt hoá bằng các kim loại. Học thuyết enzyme-kim loại (metalloenzyme) đã trở thành một trong những vấn đề trung tâm của cả hóa sinh học và sinh lý học hiện đại. Kim loại tạo thành phức chất với protein có những tính chất mới. Chẳng hạn như sự oxy hóa acid ascovic được xúc tiến nhanh gần 1000 lần nhờ enzyme ascovin- oxidase chứa Cu. Protein kết hợp với enzyme có thể tạo nên phức chất hữu cơ với các nguyên tố vi lượng, bởi vì nhiều acid amine có thể tạo thành các phức hợp với kim loại (chelate) thông qua các nhóm carboxyl hoặc nhóm amine.
Các nhóm nghiên cứu học thuyết enzyme kim loại đã xem xét sự tác
động của kim loại như một chất xúc tác trong việc liên kết với protein hoặc nhóm hoạt động của enzyme ở 3 khía cạnh:
- Ảnh hưởng của enzyme đến tính chất của kim loại. - Ảnh hưởng của kim loại đến tính chất của enzyme. - Ảnh hưởng phối hợp của kim loại và enzyme.
Tuy nhiên cần lưu ý rằng, nhiều kim loại không những không có tác dụng hoạt hóa enzyme, mà ngược lại có tác động ức chế enzyme. Tác
động ức chế này thường thấy ở các kim loại có khả năng gây biến tính protein của enzyme.
Sau đây là một số minh họa cụ thể về vấn đề trên:
Một số metalloenzyme chỉ chứa một kim loại nhất định trong thành phần của nhóm hoạt động (apoenzyme) như Fe là thành phần bắt buộc trong hàng loạt enzyme oxy hóa khử có nhóm apoenzyme là vòng porphyrin như các hệ cytochrome (a, b, c, f)- cytochrome oxydase, peroxidase... Cu trong polyphenoloxydase, ascorbinoxydase...
Một số metalloenzyme có nhóm hoạt động là flavin (các flavoprotein) lại thường chứa 2 hay 3 kim loại trong đó có một kim loại đóng vai trò chủ yếu. Điển hình cho các enzyme này là nitritreductase chứa Mo, Cu, Mn; hyponitritreductase chứa Fe, Cu, nitrogenase chứa Mo, Fe; nitratereduclase chứa Mo, Cu; hdroxylamine reductase chứa Mn, Mo. Ngoài các metalloenzyme thực sự, còn gặp nhiều kim loại (Na, Mg, Al, K, Ca, Cr, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, Rb, Cd, Cs,...) là tác nhân hoạt hoá không đặc thù của hàng loạt enzyme. Ví dụ: Hoạt tính xúc tác của cacboxilase đ- ược gia tăng khi có mặt Mg hoặc Mn, Co, Fe, Zn, Cd. Các kim loại hoá trị 2 (Mg, Zn) có thể thay thế nhau trong quá trình hoạt hoá một số enzyme. Trong các trường hợp như vậy, các kim loại thường tạo nên các liên kết không bền, gọi là liên kết kiểu càng cua với các mạch bên của protein - enzyme (như gốc NH4+, COO-, phenol, SH-...).
* Các nguyên tố vi lượng và các chất điều hoà sinh trưởng, các
vitamine.
Người ta đã biết vai trò của Zn trong quá trình sinh tổng hợp các hợp chất dạng indol và serin bị kìm hãm. Zn còn có tác dụng phối hợp với nhóm gibberellin.
Mn có tác dụng trợ lực cho hoạt động của nhóm auxin. Mn có tác dụng đặc hiệu đến hoạt tính của auxin oxidase.
B cũng có lác động tích cực đến quá trình sinh tổng hợp auxin. B còn có tác dụng thúc đẩy việc vận chuyển các chất điều hoà sinh trưởng.
Về mối liên quan giữa các nguyên tố vi lượng với các vitamine cũng đã được nghiên cứu. Người ta thấy rằng: Mn, Cu, Zn và nhiều nguyên tố vi lượng khác tập trung trong các cơ quan chứa nhiều vitamine. Co trong vitamine B12. B có liên quan đến minh tổng hợp vitamine C; Mn, B, Zn, Mo, Cu có liên quan đến sinh tổng hợp vitamine nhóm B (B1, B2, BB6, B12).
Các nguyên tố vi lượng có tác dụng sâu sắc và nhiều mặt đối với quá trình quang hợp. Sinh tổng hợp chlorophyll không những cần có Fe, Mg, mà còn tập trung trong lục lạp cả Mn, Cu. Các nguyên tố Co, Cu, Zn, Mo có ảnh hưởng tốt đến độ bền vững của chlorophyll. Các nguyên tố Zn, Co có tác dụng tốt đến sự tổng hợp carotenoid. Nói chung các nguyên tố vi l- ượng có ảnh hưởng tích cực đến hàm lượng và trạng thái các nhóm sắc tố của cây, đến số lượng và kích thước của lục lạp. Các nguyên tố vi lượng là thành phần câu trúc hoặc tác nhân hoạt hoá các enzyme tham gia trực tiếp trong pha sáng cũng như pha tối của quang hợp, do đó tác động rõ rệt đến cường độ quang hợp và thành phần của sản phẩm quang hợp. Hiện nay đã biết rất rõ vai trò của các enzyme và các protein chứa Fe (các cytochrome, ferredoxin) và chứa Cu (plastocyanine) trong các dây truyền điện tử của hai phản ứng trong quang hợp, cũng như vai trò của Mn trong quá trình phân li H2O, giải phóng O2. Ở pha sáng nếu thiếu Mn thì phản ứng Hill không thực hiện được, sự giải phóng O2 bị kìm hãm và lượng H2O2 sẽ gây độc cho tế bào. Ở pha tối của quang hợp, vi lượng tham gia vào các enzyme trao đổi chất của các chu trình C3, C4, CAM...
B, Mn, Zn, Cu, Co, Mo tham gia trong việc thúc đẩy sự vận chuyển các sản phẩm quang hợp từ lá xuống các cơ quan dự trữ. Các nguyên tố vi lượng còn có tác dụng hạn chế việc giảm cường độ quang hợp khi cây gặp hạn, ảnh hưởng của nhiệt độ cao, hoặc trong quá trình hoá già.
Đối với quá trình hô hấp các nguyên tố vi lượng có những tác động trực tiếp. Nhiều nguyên tố, đặc biệt là Mg, Mn, là tác nhân hoạt hoá mạnh mẽ các enzyme xúc tác cho quá trình phân giải yếm khí (chu trình đường phân) cũng như hiếu khí (chu trình Krebs) các nguyên liệu hữu cơ trong quá trình hô hấp. Các nguyên tố vi lượng là thành phần cấu trúc bắt buộc của các enzyme oxi hoá - khử trực tiếp tham gia vào các phản ứng quan trọng nhất của hô hấp (các hệ cytochrome chứa Fe, polyphenoloxidase, ascorbinoxidase chứa Cu). Nhiều nguyên tố vi lượng ảnh hưởng trực tiếp đến quá trình phosphoryl hoá chứa oxi hoá (tạo thành ATP), nghĩa là đến hiệu quả năng lượng có ích của hô hấp.
* Nguyên tố vi lượng với tính chống chịu của thực vật.
- Chịu mặn: Các nguyên tố có ảnh hưởng đến tính chịu mặn của cây là Mn, B, Zn, Al, Cu, Mo,... Chúng làm giảm tính thấm của chất nguyên sinh đối với Cl; làm tăng tốc độ xâm nhập P, Ca, K và tăng tích lũy các chất có tác động bảo vệ (như globulin, albumin). B, Mn, Al, Cu bón vào cây hay phun lên lá đã làm tăng độ nhớt và hàm lượng các keo ưa nước ở lá trong điều kiện đất mặn, làm tăng lượng nước liên kết và khả năng giữ nước của lá. B, Mn, Al ảnh hưởng đến tính chịu mặn vì chúng làm hàm
lượng các loại glucid hòa tan trong lá tăng lên, đảm bảo áp suất thẩm thấu để cung cấp nước cho tế bào và làm ổn định hệ keo của nguyên sinh chất. Trong điều kiện mặn vừa phải độ bền của chlorophyll liên kết với protein trong lục lạp tăng lên mạnh mẽ, làm tăng tính chống chịu của hệ chlorophyll- protein nhờ có Mn, Co, Mo, Cu.
- Chịu hạn: Hạn hán thúc đẩy các quá trình thủy phân trong cây, làm yếu quá trình tổng hợp protid và dẫn tới sự tích lũy nhiều acid amine tự do làm kìm hãm quá trình sinh trưởng của cây. Al, Co, Mo có ảnh hưởng tích cực đến khả năng chịu hạn nhờ chúng có thế duy trì các quá trình lổng hợp prtein cao trong điều kiện bất lợi này. B, Zn, Cu, Mo, Co, Al....ảnh hưởng tốt đến sự tổng hợp, chuyển hóa và vận chuyển glucid từ lá về cơ quan dự trữ là một trong những nguyên nhân chủ yếu để nâng cao tính chịu hạn và chịu nóng của cây, đặc biệt trong thời kỳ khủng hoảng.