- Các dạng nước trong cây.
quá trình sinh trưởng của thực vật
6.7.3. Sự hình thành và phát triển của quả và hạt, sự chín của quả.
quả.
* Sự hình thành quả và hạt.
Sau khi thụ tinh xong thì phôi phát triển thành hạt và bầu lớn lên thành quả. Ða số thực vật, nếu hoa không được thụ phấn, thụ tinh thì sau đó sẽ rụng toàn hoa. Còn những hoa được thụ phấn, thụ tinh thì cánh hoa, nhị hoa và cả vòi nhụy khô và rụng đi chỉ còn bầu nhụy phát triển. Một số loại hoa khác thì các bộ phận của hoa tồn tại và phát triển đồng thời cùng với bầu thành quả.
Ở một số quả thịt, bầu có thể sinh trưởng trước khi hoa thụ
tinh do kết quả tác dụng của ống phấn khi chui vào vòi nhụy. Tuy
nhiên nếu hoa không được thụ tinh thì bầu ngừng sinh trưởng và rụng.
Sự sinh trưởng của bầu thành quả và sự lớn lên của qủa là kết quả sự phân chia tế bào và sự giãn của tế bào. Ngoài ra, trong một vài trường hợp, sự sinh trưởng của quả còn do sự tăng trưởng của các khoảng gian bào, đặc biệt là các giai đoạn sau của quá
trình sinh trưởng. Nhìn chung trong những giai đoạn đầu của sự
hình thành quả, sự phân bào chiếm ưu thế, nhưng các giai đoạn
sau thì sự giãn của tế bào lại chiếm ưu thế.
Qúa trình sinh trưởng của quả có thể chia làm ba giai đoạn:
giai đoạn đầu là giai đoạn phân chia tế bào trong đó bầu sinh
trưởng nhanh; Giai đoạn hai đặc trưng bằng sự sinh trưởng nhanh của phôi và nội nhũ; Giai đoạn ba là sự sinh trưởng nhanh của quả và tiếp theo là sự chín.
Quá trình sinh trưởng của quả được điều chỉnh bằng hormone nội sinh. Sự sinh trưởng của bầu sẽ mạnh nếu hạt phấn rơi trên núm nhụy càng nhiều vì hạt phấn là nguồn cung cấp auxin. Tuy nhiên, auxin của hạt phấn không đủ để kích thích sự hình thành và lớn lên của bầu quả. Quá trình này được điều chỉnh bằng phức hệ hormone sản sinh từ phôi và sau đó là hạt. Trong phức hệ hormone đó có auxin, gibberellin và xytokinin. Các chất này hình thành trong phôi và được khuyếch tán vào trong bầu quả, kích thích sự phân chia và sự giãn của tế bào. Vì vậy số lượng và sự phát triển của
hạt có liên quan chặt chẽ với hình dạng và kích thước cuối cùng của qủa.
* Cơ sở của việc tạo quả không hạt.
Nếu loại trừ sớm hạt khỏi quả thì sinh trưởng của quả bị ngừng, nhưng nếu dùng auxin ngoại sinh thì quả vẫn lớn bình thường. Chính vì lý do đó mà chỉ có hoa được thụ phấn, thụ tinh phát triển thành phôi và hạt thì bầu mới phát triển thành quả. Nếu thay thế nguồn phytohormone của phôi bằng chất kích thích sinh trưởng ngoại sinh thì cũng làm cho bầu quả phát triển và tạo quả không hạt. Ðó chính là cơ sở của việc sử dụng các chất auxin, gibberellin ngoại sinh để tạo quả không hạt cho nhiều loại cây trồng khác nhau như cà chua, bầu bí, cam, chanh, nho, lê, táo...
* Sinh lý quá trình chín của quả .
Sự chín của quả bắt đầu từ khi quả ngừng sinh trưởng và đạt kích thước tối đa. Ở thịt quả, khi quả chín đã xảy ra hàng loạt các biến đổi sinh hóa sinh lý một cách sâu sắc và nhanh chóng. Những biến đổi sinh hóa đặc trưng là sự thủy phân mạnh mẽ hàng loạt các chất và xuất hiện nhiều chất mới, gắn liền với những biến đổi màu sắc, hương vị, độ mềm, độ ngọt.... Ðặc trưng nhất của biến đổi sinh
lý trong quá trình chín là tăng cường độ hô hấp và có sự thay đổi
nhanh cân bằng phytohormone trong quả. Sự chín của quả là một
quá trình biến đổi sinh lý sinh hóa bên trong vô cùng phức tạp,
đồng thời gắn liền với những biến đổi về hình thái bên ngoài.
Khi quả chín có sự biến đổi về màu sắc của quả. Quả còn
xanh thì vỏ quả chứa nhiều diệp lục và carotenoit. Khi bắt đầu chín, có sự biến đổi hàm lượng các sắc tố và gây ra sự biến đổi màu sắc của quả. Sự biến đổi này theo hướng phân hủy diệp lục mà không
phân hủy carotenoit, trong nhiều loại quả carotenoit lại được tổng
hợp trong quá trình chín. Quá trình biến đổi sắc tố xảy ra khác
nhau ở mỗi loại quả nên màu sắc của chúng cũng khác nhau.
Chẳng hạn ở chuối, hàm lượng diệp lục giảm rất nhanh nhưng hàm lượng carotenoit lại không giảm nên quả chuyển sang màu vàng. Ở táo hàm lượng diệp lục giảm và tăng hàm lượng xanthophin. Ở cam, quýt giảm nhanh hàm lượng diệp lục và tăng hàm lượng carotenoit. Ở quả dâu đất có sự tăng hàm lượng antoxyan.
Khi quả chín thì có sự biến đổi độ mềm của quả. Chất pectat canxi gắn chặt các tế bào với nhau bị phân hủy dưới tác dụng của enzyme pectinase, kết quả là các tế bào rời rạc và thịt quả mềm. Quá trình này xảy ra càng nhanh khi hàm lượng etylen tăng lên.
Khi quả chín thì xuất hiện các hương vị đặc trưng cho từng loại quả. Sự chín đã hoạt hóa quá trình tổng hợp các chất tạo mùi thơm đặc trưng có bản chất este, aldehyt hoặc axeton. Ðây là quá trình xảy ra có liên quan đến hoạt động của các enzyme đặc trưng cho từng loại quả.
Cùng với sự biến đổi của mùi vị thì vị chua, vị chát của quả
giảm đi và biến mất. Các hợp chất như tanin, axit hữu cơ, alcaloit bị phân hủy nhanh chóng, đồng thời các đường đơn xuất hiện nên vị
ngọt tăng lên. Trong quá trình chín quả các phản ứng thủy phân
xảy ra rất mạnh tạo thành đường saccarose. Hàm lượng tinh bột giảm để chuyển thành đường đơn, lipit cũng dễ bị thủy phân để tạo
thành đường, protein không bị thủy phân trong quá trình quả chín
mà trái lại còn được tổng hợp thêm.
Trong quá trình chín của quả có sự biến đổi rất rõ rệt về
cường độ hô hấp của quả mà đặc trưng là tăng nhanh cường độ hô
hấp và sau đó lại giảm nhanh tạo nên một đỉnh hô hấp gọi là hô
hấp bột phát. Hô hấp bột phát thay đổi tùy theo loại quả. Hô hấp bột phát càng mạnh thì tốc độ chín càng nhanh. Chẳng hạn hô hấp bột phát mạnh nhất ở chuối, sau đó là lê và táo.... Trong quá trình
chín của quả sự cân bằng hormone giữa etylen và auxin biến đổi
theo hướng tăng hàm lượng etylen rất nhanh và giảm hàm lượng auxin trong mô quả. Như vậy có sự tổng hợp mạnh mẽ etylen trong mô quả. Về cơ chế thì êtylen làm tăng tính thấm của tế bào, giải phóng enzyme và cơ chất để xúc tiến cho các phản ứng hô hấp và các biến đổi khác. Vì vậy nếu ức chế hô hấp thì ức chế hô hấp bột phát sẽ làm chậm sự chín của quả. Chẳng hạn như bảo quản quả trong polietylen sẽ làm tăng nồng độ CO2 trong túi, nếu hàm lượng
CO2 tăng đến 10% thì ức chế sự chín vì ức chế sự tạo etylen và hô
hấp bột phát. Phân biệt các loại quả dựa vào hô hấp bột phát có ý nghĩa lớn để xác định phương pháp bảo quản thích hợp, thời gian thu hoạch, chế biến xuất khẩu... Dựa vào hô hấp bột phát mà chia thành hai loại quả: loại quả có hô hấp bột phát như chuối, mít, cà chua, xoài, na...và loại quả không có hô hấp bột phát như cam, quýt, dưa hấu, táo, lê...
Theo Rakitin (1955) khi quả chín, cân bằng hormone giữa
etylen và auxin biến đổi theo hướng tăng etylen trong mô qủa,
chẳng hạn ở quả lê tăng 6 lần, ở quả táo tăng 10 lần. Etylen làm tăng tính thấm của màng tế bào, giải phóng các enzyme và cơ chất để xúc tiến cho các phản ứng hô hấp và các biến đổi khác. Hô hấp
bột phát và sự chín của quả chịu ảnh hưởng của thời gian thu hái
và nhiệt độ... Trong thực tế, để kích thích sự chín của quả nhanh
và đồng loạt, người ta đã xử lý các chất có khả năng sinh ra khí
etylen hoặc có thể xử lý đất đèn để sản sinh ra khí axetylen trước
hoặc sau khi thu hoạch. Ðể ức chế sự chín của quả, người ta xử lý các chất auxin hoặc bảo quản ở nhiệt độ thấp.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Nguyễn Như Khanh, 1996, Sinh lý học sinh trưởng và phát triển thực vật. NXBGG Hà Nội.
2. Phạm Đình Thái, Nguyễn Duy Minh, Nguyễn Lương Hùng, 1987. Sinh lý học thực vật, NXBGD Hà Nội.
3. Vũ Văn Vụ, Vũ Thanh Tâm, Hoàng Minh Tấn, 1999. Sinh lý học thực vật, NXBGD Hà Nội.
4. Bùi Trang Việt, 1998, Sinh lý thực vật đại cương, NXB ĐH quốc gia Tp. Hồ Chí Minh.
Chương 7
SINH LÝ CHỐNG CHỊU CỦA THỰC VẬT
VỚI CÁC ĐIỀU KIỆN BẤT LỢI