1.3. VAI TRÒ CỦA NHÂN TỐ PHIÊN MÃ TRONG ĐÁP ỨNG HẠN
1.3.1. Nhân tố phiên mã AP2/ERF
AP2/ERF là một họ nhân tố phiên mã đặc trƣng của thực vật, với khoảng 145 thành viên ở A. thaliana và 163 thành viên ở lúa. Tất cả các TF thuộc họ AP2/ERF đều có một domain liên kết DNA bảo thủ (AP2/ERF) chứa khoảng 60 gốc acid amin đƣợc gọi là GBD (GCC-box binding domain). Cấu trúc của TF AP2/ERF bao gồm 3 chuỗi xoắn β đối song song ở đầu N (nhận biết trình tự DNA đích) và 1 chuỗi xoắn α ở đầu C. Mỗi nhóm TF AP2/ERF nhận biết và liên kết với một hay một số trình tự DNA đích khác nhau trên vùng promoter của các gen đáp ứng stress tùy thuộc vào các trình tự tín hiệu nằm ở cả đầu N và đầu C của domain liên kết DNA của TF. Họ AP2/ERF đƣợc chia thành 4 phân họ chính, bao gồm AP2, RAV (related to ABI3/VP1), ERF và DREB, trong đó phân họ DREB (với khoảng 56 thành viên) đƣợc nghiên cứu nhiều nhất. Phân họ DREB đƣợc chia thành 6 nhóm nhỏ (từ A1 đến A6) và đã đƣợc xác định có liên quan đặc biệt tới các đáp ứng chống chịu stress môi trƣờng của thực vật nhờ khả năng nhận biết và liên kết với các yếu tố cis nhƣ DRE, CRT, LTRE hay GCC-box có trong trình tự promoter của nhiều gen đáp ứng stress hạn, mặn, lạnh và nóng [74].
Nhóm TF DREB A1 bao gồm 6 thành viên, trong đó DREB1A, DREB1B và DREB1C đƣợc xác định cảm ứng với stress lạnh, DREB1D cảm ứng với điều kiện hạn và ABA, DREB1E và DREB1F đƣợc biểu hiện trong nồng độ muối cao. Một số nghiên cứu đã chứng minh các TF nhóm DREB1 có khả năng tăng cƣờng sức chống chịu hạn của cây lúa chuyển gen. Biểu hiện của DREB1A dƣới sự điều khiển của một promoter cảm ứng stress đã cải thiện đặc tính trổ bơng, giúp tăng sản lƣợng thu hoạch trong điều kiện hạn của dòng lúa chuyển gen so với dòng đối chứng [74]. Nhóm DREB A2 có 8 thành viên, trong đó đƣợc nghiên cứu nhiều nhất là DREB2A và DREB2B. Cả hai TF này đều đƣợc điều hòa biểu hiện rất mạnh trong điều kiện stress (hạn, mặn và lạnh) theo con đƣờng không phụ thuộc ABA [74]. Cây lúa chuyển gen biểu hiện tăng cƣờng OsDREB2A cũng có tỉ lệ sống sót cao hơn so với cây đối chứng trong điều kiện hạn và mặn. TF thuộc các nhóm DREB khác mặc dù chƣa đƣợc nghiên cứu nhiều nhƣng cũng đã đƣợc chứng minh có liên quan tới đáp ứng stress và
tăng cƣờng khả năng chống chịu stress cho cây chuyển gen. Ví dụ, biểu hiện của ABI4 (nhóm A3) dẫn tới sự hoạt hóa của hơn 100 gen khác theo con đƣờng phụ thuộc ABA [74]; RAP2.1 (nhóm A5) đƣợc xác định là một nhân tố ức chế phiên mã có vai trị kiểm sốt q trình đáp ứng stress hạn và lạnh [34]; RAP2.4 (nhóm A6) là một nhân tố hoạt hóa q trình phiên mã của các gen đáp ứng stress hạn, ánh sáng và ethylen qua trung gian là yếu tố DRE và ERE (ethylene responsive element) [73].