1.3. VAI TRÒ CỦA NHÂN TỐ PHIÊN MÃ TRONG ĐÁP ỨNG HẠN
1.3.2. Nhân tố phiên mã NAC
Protein NAC là một trong những họ TF lớn đặc trƣng của thực vật, với khoảng 110 thành viên ở A. thaliana và 150 thành viên ở lúa [50]. Các TF thuộc họ NAC tham gia vào rất nhiều hoạt động chức năng quan trọng trong quá trình phát triển và đáp ứng stress của thực vật. Nghiên cứu hệ gen của A. thaliana cho thấy toàn bộ các gen NAC đều cảm ứng với ít nhất một loại yếu tố stress phi sinh học,
bao gồm hạn, mặn, lạnh và ABA. Protein NAC chứa domain NAC đặc trƣng đóng vai trị liên kết DNA, bao gồm 168 gốc acid amin tạo thành 1 chuỗi xoắn β kép đối song song và 2 chuỗi xoắn α nằm hai bên. Trình tự bảo thủ WKATQTD nằm trên chuỗi β có vai trị chính quyết định đặc tính lên kết DNA của protein NAC. Protein NAC điều hòa hoạt động promoter của các gen đáp ứng stress nhờ đặc tính liên kết với yếu tố NACBS (NAC-binding site) (5’-TTNCTGA/G-3’) có trình tự lõi đƣợc xác định là CGTG/A [74].
Một số TF NAC thuộc phân nhóm III-3 có tên là ATAF hay SNAC (stress- responsive NAC) đã đƣợc nghiên cứu khá chi tiết. ANAC019, ANAC055 và RD26 là ba thành viên thuộc nhóm này, đã đƣợc chứng minh cảm ứng biểu hiện trong điều kiện hạn, mặn và ABA. Các protein này liên kết với promoter và hoạt hóa sự biểu hiện của một số gen đáp ứng stress hạn (ví dụ nhƣ ERD1), qua đó tăng cƣờng khả năng chống chịu hạn của cây chuyển gen mơ hình [112]. ATAF1 cũng là một TF có ảnh hƣởng đến khả năng chống chịu hạn của cây A. thaliana. Ngồi ra, các TF của phân nhóm SNAC cũng tham gia vào q trình cảm nhận tín hiệu stress hạn của tế bào thực vật [74].
Gần đây đã có nhiều nghiên cứu chứng minh TF NAC có vai trị tăng cƣờng khả năng chống chịu hạn của một số loại cây lƣơng thực, đặc biệt là các protein
NAC thuộc phân nhóm III-3. Sự biểu hiện tăng cƣờng trong cây lúa chuyển gen của
SNAC1 giúp tăng khả năng chống chịu hạn, OsNAC6/SNAC2 và OsNAC5 giúp tăng khả năng chịu cả hạn và mặn, OsNAC10 (phân nhóm III-2) và OsNAC45 (phân
nhóm II-3) tăng khả năng chống chịu nhiều yếu tố stress môi trƣờng khác nhau, trong đó có stress hạn. Đặc biệt, vai trò cải thiện tính chịu hạn của SNAC1 và OsNAC10 đã đƣợc chứng minh bằng thực nghiệm trên quy mô đồng ruộng [44, 45, 51, 86, 109, 130]. Ngồi ra, một vài gen NAC có liên quan đến đáp ứng chống chịu hạn trên các đối tƣợng cây trồng khác nhƣ lúa mì, đậu tƣơng cũng đƣợc nghiên cứu, ví dụ nhƣ TaNAC69, GmNAC20, GmNAC11... [74].