1.3. VAI TRÒ CỦA NHÂN TỐ PHIÊN MÃ TRONG ĐÁP ỨNG HẠN
1.3.4. Một số nhân tố phiên mã khác
Bên cạnh ba nhóm nhân tố phiên mã AP2/ERF, NAC và WRKY, vai trị của một số nhóm nhân tố phiên mã trong đáp ứng điều kiện stress hạn ở thực vật cũng đã đƣợc phát hiện, bao gồm nhóm MYB/MYC, bZIP và ZF.
Các TF thuộc nhóm A của họ bZIP đƣợc xác định đóng vai trị trung tâm của q trình dẫn truyền tín hiệu ABA trong đáp ứng stress của tế bào [74]. Một số yếu tố điều hòa bZIP hiện nay đã đƣợc xác định có tiềm năng áp dụng để tăng cƣờng khả năng chống chịu hạn của cây trồng. OsABF1, OsbZIP23 và OsbZIP46 (lúa)
đƣợc chứng minh giúp tăng cƣờng khả năng chống chịu hạn và mặn của cây lúa chuyển gen. SlAREB (cà chua) tƣơng tác với cả promoter RD29B (A. thaliana) và
LAP (cà chua) theo con đƣờng phụ thuộc ABA, qua đó tăng cƣờng khả năng chống
chịu hạn của cây chuyển gen mơ hình. Sự biểu hiện của GmbZIP1 (đậu tƣơng) giúp tăng cƣờng khả năng chống chịu hạn của cây lúa mì chuyển gen [74].
Zat là nhóm TF thuộc họ C2H2 ZF có liên quan tới đáp ứng stress của A. thaliana đƣợc nghiên cứu khá chi tiết. Zat10/STZ cảm ứng biểu hiện bởi điều kiện
lạnh, liên kết với vùng promoter và ức chế hoạt động của RD29A, làm tăng khả
năng chống chịu các yếu tố stress liên quan đến nhiệt độ và áp suất thẩm thấu. Tƣơng tự, sự tăng cƣờng biểu hiện của TF OsZat10 ở lúa cũng có liên quan tới khả năng chống chịu hạn của cây chuyển gen, góp phần tăng 17 – 36% sản lƣợng trong điều kiện gieo trồng không có mƣa. Gần đây, một TF C2H2 ZF ở lúa đƣợc phát hiện có chức năng kiểm sốt độ mở khí khổng trong điều kiện hạn và mặn thông qua cơ chế điều hòa các gen liên quan tới cân bằng H2O2, đƣợc đặt tên là DST
(drought and salt tolerance). Một TF C2H2 ZF khác của lúa là ZFP182 cũng đƣợc chứng minh có vai trị trung gian trong đáp ứng chống chịu hạn, mặn và lạnh [74].
Họ protein MYB/MYC có ở cả động vật và thực vật, tham gia vào rất nhiều quá trình sinh lý khác nhau của tế bào, trong đó có các q trình đáp ứng stress. Rất nhiều nghiên cứu đã chứng minh TF MYB/MYC chỉ đƣợc tổng hợp sau q trình tích lũy ABA, chứng tỏ vai trò điều hòa đáp ứng stress qua con đƣờng phụ thuộc ABA của MYB/MYC. AtMYB2 và AtMYC2 hoạt hóa q trình phiên mã của gen Rd22
cảm ứng hạn và ABA; AtMYB60 và AtMYB61 tham gia điều hịa q trình đóng mở khí khổng. Tuy nhiên, cho đến nay chỉ có một vài TF MYB/MYC đƣợc nghiên cứu trên đối tƣợng cây lƣơng thực. OsMYB2 và OsMYB3R-2 tăng cƣờng khả năng chống chịu hạn, mặn và lạnh của cây chuyển gen; trong khi biểu hiện OsMYB4 mặc dù làm tăng khả năng chịu lạnh nhƣng lại gây kiểu hình lùn cho cây chuyển gen. Một số TF MYB/MYC liên quan tới đáp ứng chống chịu stress ở các đối tƣợng khác cũng đƣợc nghiên cứu nhƣ StMYB1R-1 (khoai tây) và TaPIMP1 (lúa mì)... [23, 74].
Một số TF khác có liên quan tới đáp ứng yếu tố stress hạn đã đƣợc một số nhóm nghiên cứu công bố gần đây. HRD là một protein thuộc nhóm AP2/ERF IIIc đƣợc phát hiện có liên quan tới cơ chế chống chịu hạn và mặn của A. thaliana [55]. Một protein khác là GRF7 đƣợc xác định bằng kỹ thuật lai phân tử trong nấm men có chức năng ức chế biểu hiện của DREB2A liên quan tới đáp ứng stress hạn [59]. ABI3 cũng là một TF mới đƣợc phát hiện có tham gia vào q trình điều hịa hoạt động của hai promoter cảm ứng điều kiện hạn là RD29A và RD29B [84].
NLI-IF là một họ protein phổ biến ở rất nhiều loài sinh vật nhân chuẩn có chức năng điều hịa q trình phiên mã thơng qua tƣơng tác protein-protein. NLI-IF liên kết với domain LIM của nhiều nhân tố phiên mã thuộc họ LIM để điều hịa q trình phiên mã của gen đích. Trong phức hệ phiên mã, NLI-IF hoạt động nhƣ một enzyme khử phosphoryl hóa domain phía đầu C của tiểu đơn vị lớn nhất của RNA polymerase II để tái sử dụng enzyme này cho một vòng phiên mã mới. Ngoài ra, NLI-IF cũng có thể điều hịa một số hoạt động chức năng khác của RNA polymerase II liên quan tới hoạt tính polymerase và các quá trình nhƣ gắn mũ G,
kéo dài chuỗi, cắt/nối luân phiên, gắn đuôi poly-A. Một số nghiên cứu đã chứng minh hoạt động của NLI-IF có liên quan tới q trình đáp ứng stress ở nấm men hay điều hịa q trình phát triển của động vật đa bào nhƣ quá trình phát triển thần kinh của động vật có vú, phát triển phơi của sâu bọ… [22, 54, 103]. Tuy nhiên, cho đến nay chƣa có một nghiên cứu nào đề cập tới vai trị điều hịa q trình phiên mã của NLI-IF trong đáp ứng chống chịu hạn của tế bào thực vật.
1.4. NGHIÊN CỨU NÂNG CAO KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA LÚA BẰNG CÔNG NGHỆ CHUYỂN GEN THỰC VẬT