1.3. VAI TRÒ CỦA NHÂN TỐ PHIÊN MÃ TRONG ĐÁP ỨNG HẠN
1.3.3. Nhân tố phiên mã WRKY
WRKY cũng là một họ TF lớn, trƣớc đây đƣợc cho là có chức năng điều hịa các đáp ứng chống chịu tác nhân gây bệnh ở thực vật. Gần đây, vai trị của WRKY trong q trình đáp ứng các yếu tố stress phi sinh học nhƣ hạn hán mới đƣợc chứng minh [74]. Đặc điểm chung của các protein WRKY là có domain WRKY chứa 60 gốc acid amin. Cấu trúc của domain WRKY bao gồm 4 hoặc 5 chuỗi xoắn β đối song song và một vị trí liên kết Zn ở đầu N. Chuỗi β mang trình tự bảo thủ WRKYGQK có vai trị chính trong liên kết đặc hiệu DNA của mỗi loại protein WRKY. Nhờ có motif WRKYGQK và các gốc acid amin liên kết Zn, WRKY liên kết đƣợc với yếu tố cis W-box (5’-TTGACC/T-3’) trên vùng promoter để hoạt hóa hay bất hoạt biểu hiện của gen chức năng [37].
Các nhân tố phiên mã WRKY là một thành phần quan trọng của con đƣờng truyền tín hiệu qua trung gian ABA liên quan tới đáp ứng chống chịu hạn. Ví dụ nhƣ WRKY57 có khả năng liên kết với promoter của gen sinh tổng hợp ABA
NCED3 hay RD29A; WRKY63 liên kết với W-box trong promoter của AREB1/ ABF2; WRKY40 điều hòa hoạt động vùng promoter của một số gen đáp ứng ABA
quan trọng nhƣ ABF4, ABI4, ABI5, DREB1A, MYB2 và RAB18; WRKY18 và
WRKY60 cũng liên quan tới q trình điều hịa hoạt động gen của ABI4, ABI5 [74]. Một số gen mã hóa TF WRKY đã đƣợc chứng minh tăng cƣờng khả năng chống chịu hạn ở cây lƣơng thực. Ở lúa, sự biểu hiện của OsWRKY11 (đƣợc điều
khiển bởi promoter hoạt động cảm ứng nhiệt HSP101) làm tăng cƣờng tính chịu
hạn và nhiệt độ cao của cây chuyển gen. Tƣơng tự, cây lúa chuyển gen
OsWRKY45 cũng có khả năng chịu hạn và mặn cao hơn cây đối chứng [37, 74]. Hai gen GmWRKY21 và GmWRKY54 khi đƣợc biểu hiện trong cây A. thaliana đã tăng khả năng chịu hạn, mặn và lạnh của cây chuyển gen; trong khi sự biểu hiện của GmWRKY13 lại làm cây chuyển gen tăng tính nhạy cảm với muối, mannitol và giảm tính nhạy cảm với ABA [132].