C 18H26O 2+ 26O2 → 18O 2+ 18H2O
9. Sự tiềm sinh
9.1. Hiện tượng ngủ, nghỉ và cản
Hoạt động sinh trưởng của các thực vật bậc cao luôn chịu tác động theo màu rõ rệt. Những cây lâu năm có mùa sinh trưởng nhanh, có mùa sinh trưởng chậm và thậm chí có thời gian cây ngừng sinh trưởng và bước vào thời kỳ ngủ nghỉ. Còn những thực vật hàng năm thì chu kỳ sống kết thúc bằng sự chết, nhưng các hạt, củ, căn hành của chúng thì vẫn sống trong trạng thái ngừng sinh trưởng và ngủ nghỉ.
Trong thời gian ngủ nghỉ đó, có sự giảm sút mạnh mẽ các quá trình trao đổi chất, các hoạt động sinh lý trong cơ thể dẫn đến cây ngừng sinh trưởng. Các thực vật ôn đới vào mùa đông thường trút lá và bước vào trạng thái ngủ đông cho đến mùa xuân thì bắt đầu sinh trưởng lại. Như vậy sự ngủ nghỉ được xem là một phản ứng thích nghi của cây và có thể trở thành một đặc tính di truyền của loài.
Trong mọi trường hợp, sự đánh thức trạng thái tiềm sinh cần các điều kiện bên ngoài (nhiệt độ, độ ẩm, độ thông khí) thích hợp và không có sự cản nào (ví dụ ưu tính ngọn). Tuy nhiên, nếu các điều kiện bên ngoài đều thích hợp mà thực vật vẫn ở trạng thái tiềm sinh; không nhạy cảm với các điều kiện bên ngoài thì bây giờ thực vật ở trạng thái ngủ. Sự trở lại sự sống hoạt động chỉ xảy ra sau sự gỡ trạng thái ngủ. Hột ngủ không thể nảy mầm, cho dù các điều kiện bên ngoài thích hợp và không chịu sự cản nào. Tương tự, vào mùa xuân, các chồi trên nhánh đều nhú lên trừ các chồi còn ngủ.
Như vậy, ngủ là dạng tiềm sinh rất nặng. Đôi khi, người ta dùng thuật ngữ “nghỉ” để chỉ một dạng tiềm sinh khác, nhẹ hơn, được duy trì chỉ bởi các điều kiện ngoại sinh: sự trở lại đời sống hoạt động từ trạng thái nghỉ chỉ cần các điều kiện ngoại sinh trở nên thích hợp.
Sự ngủ, có nguồn gốc bên trong, cũng khác với sự cản do một nguyên nhân bên ngoài. Nếu các nhà trồng trọt gọi các chồi không nhú ra trên nhánh trong mùa thuận lợi là chồi “ngủ”, thì các nhà sinh lý cho rằng có sự cản do tác động của chồi tận cùng (ưu tính ngọn).
Nguyên nhân
Vào mùa xuân, vài chồi không thể tăng trưởng do ưu tính ngọn; sự cắt ngọn nhánh sẽ giúp chúng tăng trưởng. Tuy nhiên, nếu sau sự cắt ngọn, các chồi vẫn không tăng trưởng, thì chúng đã vào sự ngủ thật sự.
Sự ngủ có thể xảy ra ở các nụ dinh dưỡng cũng như nụ hoa, do nhiều nguyên nhân:
Tác động của các yếu tố bên ngoài
Đây là trường hợp thường gặp, do các ngày ngắn (mùa thu) hay nhiệt độ cao (mùa hè), nhưng cũng có thể do sự thiếu sáng, thiếu chất dinh dưỡng, khô hạn,…
Sự tự ngủ
Sự tự ngủ không tùy thuộc các yếu tố bên ngoài, thí dụ chồi Lilas ngủ khi nhánh có 4-10 đốt. Các yếu tố bên ngoài (như quang kỳ) có thể rút ngắn hay kéo dài thời gian trước sự ngủ, nhưng không thể kích thích quá sớm hay cản sự ngủ.
Sự cản kéo dài
Chồi bị cản quá lâu bới hiện tượng ưu tính ngọn có hàm lượng acid abcisic tăng cao, và có thể vào trạng thái ngủ. Vì lý do này, nếu sự tỉa nhánh cây hồng được thực hiện quá trễ, các chồi sẽ ngủ và chỉ sẽ tăng trưởng vào năm sau.
Sự gỡ trạng thái mgủ của chồi
Gỡ trạng thái ngủ chồi trong thiên nhiên có thể do lạnh (chồi ngầm khoai tây, tulip); tuy nhiên, sự ngủ của chồi thường ít sâu so với sự ngủ của hột, do đó nhiều chồi có thể tăng trưởng ngay từ đầu mùa thu. Sự khô có tác dụng trong vài trường hợp: sau một mùa thu rất khô, nhiều chồi (táo, Lilas, Aesculus) tăng trưởng nhờ một đám mưa lớn. Các ngày dài cần thiết cho cây sồi rừng.
Ta có thể gỡ sự ngủ của chồi bằng nhiều cách: xử lý lạnh, nước nóng, ete, cloroform, etylen clorhidrin, diclretan, nước oxigen, tiocianat,…Sự gỡ trạng thái ngủ là một hiện tượng cục bộ, vì chỉ có các nhánh được xử lý mới ra hoa (thí dụ, chỉ có nhánh Lilas được tưới nnước ấm 30-35oC mới ra hoa). Xử lý gỡ sự ngủ có thể làm giảm tỷ lệ acid abcisic hoặc làm tăng tỷ lệ Gb (đôi khi là cytokinin)
Etylen gỡ sự ngủ của chồi (áp dụng trong sự nảy chồi ở củ khoai tây) và của hột ngũ cốc, và làm tăng tốc độ nảy mầm ở vài hột. Ở đậu phọng, sự sản xuất etylen và nảy mầm liên hệ chặt chẽ nhau.
9.3. Sự ngủ của hột
Người ta phân biệt sự ngủ do vỏ (đúng hơn là sự cản do vỏ, nếu xem phôi là đơn vị nghiên cứu thay vì hột nguyên) và sự ngủ do phôi.
Sự ngủ và gỡ trạng thái ngủ do vỏ
Nhiều yếu tố khác nhau có thể tác động đồng thời trên sự ngủ do vỏ:
Vỏ không thấm nước
Vỏ không thấm oxy, do lớp sáp hay mucilage (táo) ở mặt ngoài, hay do tế bào vỏ xếp quá chặt (sa lách). Trái xanthium có hai hột, hột trên vẫn ngủ, trong khi hột dưới được gỡ sự ngủ ngay trong mùa xuân. Sự kiện được giải thích như sau: Các vỏ trái Xanthium ít thấm oxygen, trong khi phôi của hột trên cần nhiều oxygen để tái lập tăng trưởng (oxy hóa các chất cản theo con đường enzym). Do đó, ta có thể kích thích sự nảy mầm đồng thời của hai hột bằng cách cắt các vỏ hạt hay tăng áp suất oxygen.
Vỏ quá cứng, tạo sức kháng cơ học, không cho phép phôi tăng trưởng, và cây mầm lú ra ngoài: Amaranthus, Alisma plantago, Chenodium album, Lepidium sativum…
Vỏ (bao gồm các vỏ hột và trái) chứa các chất cản, bao gồm các chất dễ bay hơi như acid cyanhidric (Rosaceae), amoniac (cải củ), các dẫn xuất có sulfur (Crucifereae), các aldehid và acid hữu cơ (đậu Hà lan, bắp); acid abcisic (lúa mì); etilen, acid cafeic và acid ferulic (trái mập); các phenol (như acid clorogenic). Các chất cản này có cách tác động rất khác nhau; các hợp chất phenol hiện diện trong các vỏ hột táo, giữ oxigen bằng sự oxy hóa, khiến oxygen không tới được phôi.
Trong thiên nhiên, sự gỡ trạng thái ngủ do vỏ xảy ra khi các vỏ bị nứt, do khô hạn, các xen kẽ khô/ ẩm hay lạnh/ấm, hay do hoạt động của vi khuẩn và nấm trong đất. Các chất cản dễ bay hơi sẽ bốc hơi dần theo thời gian; các chất khác bị rữa trôi dần bới các trận mưa. Etylen gỡ sự ngủ ở vài hột, nhưng cản sự phát triển phôi.
Trong thực tế, để gỡ trạng thái ngủ do vỏ, ta có thể rạch vỏ, bóc vỏ, dát mỏng vỏ, đập nứt hột, hay xử lý các chất hóa học làm mềm vỏ nhưng không gây tổn hại cho phôi (ngâm hột trong một thời gian ngắn với ete, alcol hay nước sôi). Tuy nhiên, đơn giản và ít nguy hiểm nhất cho phôi, và rất thường được áp dụng trong trồng trọt, là sự vùi hạt 1-2 tháng trong than bùn ẩm, nhiệt độ thấp 1-10oC (xử lý lạnh -ẩm). Kỹ thuật này có hiệu quả ở ngũ cốc, thông, tùng, picea, và các cây thủy sinh như Butomus, Scirpus. Tác dụng của sự hột rất phức làm mềm vỏ, loại các chất cản hòa tan, nhưng cũng tác động trên phôi (sự lạnh và ẩm là yếu tố gỡ sự ngủ của phôi).
Sự ngủ do phôi
Sự ngủ do phôi có nguồn gốc trong chính phôi, không thể được gỡ bởi các xử lý
trên vcỏ. Trong trường hợp này, phôi cô lập không nảy mầm trong in vitro, trên các môi trường dinh dưỡng thông thường.
Sự ngủ nhạy sáng (được gỡ bởi ánh sáng), và sự ngủ nhạy tối (được gỡ bởi một
giai đoạn tối) không phải là sự ngủ do phôi, vì phôi cô lập tái lập tăng trưởng dễ dàng. Cũng vậy, sự ngủ nhạy khô ở cây cọ dầu (Impatiens), được gỡ bởi một thời gian dài trong khí quyển khô, liên quan tới sự loại các chất cản dễ bay hơi của vỏ, mặt khác giai đoạn hậu trưởng thành trong khí quyển khô hạ thấp thế nước của phôi và do đó làm tăng sự tái thu nước trong sự nảy mầm.
Sự ngủ nhạy lạnh (được gỡ bởi sự lạnh -ẩm) thật sự ngủ do phôi (táo,
hồng, Fraxinus), vì xảy ra ở phôi cô lập invitro. Cơ chế gỡ sự ngủ do lạnh chưa được hiểu rõ, có thể do nhiệt độ lạnh tạo các chất kích thích (như Gb) hay các loại chất cản, gây nên những biến đổi trong hệ thống enzym, trong sự biến dưỡng acid nucliec hay trong cấu trúc chất keo (làm tăng sự thích nước). Nói chung, sự gỡ trạng thái ngủ do lạnh trong thiên nhiên (khiến sự nảy mầm xảy ra trong mùa đông) không có lợi (trừ các thích ứng đặc biệt như trường hợp các ngũ cốc mùa đông), vì sự lạnh sau đó là điều kiện bất lợi cho cây mầm còn yếu đuối.
Sự ngủ thứ cấp
Các hiện tượng ngủ được thiết lập trong giai đoạn trưởng thành của hột như vừa đề cập là sự ngủ sơ cấp. Nói chung, sự gỡ trạng thái này cho phép sự nảy mầm xảy ra.
Sự ngủ thứ cấp xảy ra khi sự ngủ của trụ thượng diệp không được gỡ đồng thời với sự ngủ của rễ mầm, thậm chí không thể gỡ khi rễ mầm chưa phát triển đầy đủ. Khi ấy, thực vật cần hai mùa đông liên tiếp : một để gỡ sự ngủ của rễ mầm (sau đó là thời kỳ ấm hơn, cho phép sự phát triển của rễ) và một đễ gỡ sự ngủ thứ cấp (sự ngủ của trụ thượng diệp).
Sự ngủ thứ cấp có thể được cảm ứng bới các điều kiện không thuận lợi trong sự nảy mầm: nhiệt độ quá cao, sáng hay tối không thích hợp, thừa CO2 … Trong mọi trường hợp, dường như các điều kiện này kích thích sự tổng hợp các chất cản của vỏ.