C 18H26O 2+ 26O2 → 18O 2+ 18H2O
2. Tính chịu hạn
2.1. Các kiểu khô hạn của môi trường
Hạn là hiện tượng xảy ra khi cây bị thiếu nước. Do thiếu nước, lượng nước hút vào cây không bù đắp được lượng nước bay hơi đi qua các bộ phận trên mặt đất, làm cho cây mất cân bằng nước và bị héo. Có ba loại hạn:
Hạn đất xảy ra khi lượng nước dự trữ cho cây hấp thu trong đất bị cạn kiệt nên cây
không hút đủ nước và mất cân bằng nước. Hạn đất thường xảy ra với các vùng có lượng mưa trung bình rất thấp và kéo dài nhiều tháng trong năm như các tỉnh miền Trung, Tây Nguyên…vào mùa khô.
Hạn không khí xảy ra khi độ ẩm không khí quá thấp làm cho quá trình thoát hơi
nước của cây quá mạnh và cũng có thể dẫn đến mất cân bằng nước trong cây. Hạn không khí thường xảy ra ở các vùng có gió khô và nóng như vùng có gió mùa Tây Nam của các tỉnh miền Trung, mùa khổơ Tây Nguyên hoặc đôi lúc gió mùa Đông Bắc cũng có độ ẩm không khí thấp…
Hạn sinh lý xảy ra do trạng thái sinh lý của cây không cho phép cây hút được nước
mặc dù trong môi trường không thiếu nước. Rễ cây không lấy được nước trong khi quá trình bay hơi nước vẫn diễn ra nên cây mất cân bằng nước. Ví dụ khi đất yếm khí, rễ cây thiếu oxy để hô hấp nên không có không có năng lượng cho hút nước; hoặc khi nồng độ
muối trong đất quá cao vượt quá nồng độ dịch bào của rễ làm rễ cây không hút nước được, hay trường hợp nhiệt độ của đất quá thấp cũng xảy ra hạn sinh lý…Hạn sinh lý kéo dài cũng tác hại như hạn đất và hạn không khí. Nếu hạn đất kết hợp với hạn không khí thì mức độ tác hại đối với cây tăng lên rất nhiều lần.
2.2. Tác hại của hạn đối với cơ thể thực vật
Hệ thống keo nguyên sinh chất bị thay đổi mạnh
- Thay đổi các tính chất lý hoá của chất nguyên sinh: tăng độ nhớt chất nguyên sinh làm chậm các hoạt động sống, giảm mức độ phân tán, khả năng thuỷ hoá và tính đàn hối của keo nguyên sinh chất…
- Thay đổi đặc tính hoá keo từ trạng thái sol rất linh động thuận lợi cho các hoạt động sống sang trạng thái coaxecva hoặc gel kém linh động, cản trở các hoạt động sống…
Quá trình trao đổi chất lúc thiếu nước sẽ bị đảo lộn từ hoạt động tổng hợp là chủ yếu khi đủ nước chuyển sang hướng phân giải khi thiếu nước. Quá trình phân giải quan trọng nhất là phân giải protein và axit nucleic, kết quả là giải phóng và tích luỹ NH3 gây độc cho cây và có thể làm chết cây.
Hoạt động sinh lý bị kìm hãm
- Thiếu nước sẽ ức chế hoạt động quang hợp. Do khí khổng đóng nên thiếu CO2, lục lạp có thể bị phân huỷ, ức chế tổng hợp diệp lục; lá bị héo và khô chết là giảm diện tích quang hợp; sự vận chuyển các sản phẩm quang hợp ra khỏi lá và về cơ quan dự trữ bị tắc nghẽn…
- Thiếu nước ban đầu sẽ làm tăng hô hấp vơ hiệu, về sau giảm hô hấp nhanh, hiệu quả sử dụng năng lượng của hô hấp rất thấp vì hô hấp sản sinh nhiệt là chính.
- Hạn làm mất cân bằng nước trong cây: lượng nước thoát ra lớn hơn lượng nước hấp thu vào cây làm cho cây bị héo.
- Dòng vận chuyển vật chất trong cây bị ức chế rất mạnh: Sự hút chất khoáng giảm do tốc độ dòng thoát hơi nước giảm. Thiếu nước kìm hãm tốc độ vận chuyển chất đồng hoá về các cơ quan dự trữ và có thể có hiện tượng “chảy ngược dòng” các chất đồng hoá từ các cơ quan dự trữ về các cơ quan dinh dưỡng. Kết quả làm giảm năng suất kinh tế của cây trồng…
Quá trình sinh trưởng và phát triển bị kìm hãm
- Ức chế sinh trưởng: thiếu nước thì đỉnh sinh trưởng không tiến hành phân chia được, quá trình dãn của tế bào bị ức chế làm cho cây sinh trưởng chậm. Do đó nước được xem là yếu tố nhạy cảm trong sự sinh trưởng của tế bào. Trong trường hợp cần ức chế sinh trưởng không cần thiết của cây như lúc cây có nguy cơ bị lốp, có thể tạo điều kiện khô hạn để ức chế sự dãn của tế bào, ức chế sinh trưởng chiều cao.
- Ức chế ra hoa, kết quả: Thiếu nước ảnh hưởng đến quá trình phân hoá hoa và đặc biệt là quá trình thụ tinh. Khi gặp hạn, hạt phấn không nảy mầm, ống phấn không sinh trưởng được, sự thụ tinh không xảy ra và hạt sẽ bị lép, giảm năng suất…
2.3. Các phản ứng chịu hạn
Tính chịu hạn là sự thích nghi có bản chất di truyền được thể hiện ra trong các thích nghi đa dạng về mặt hình thái và sinh lý của thực vật chịu mất nước. Điều đó được biểu hiện ở thực vật chịu hạn bằng cách giảm thiểu sự thoát hơi nước nhờ có lớp cutin dày, khí khổng nằm sâu, hình thành các protein sốc có tác dụng bảo vệ bộ gen khỏi bị hạn tác động gây hư hại và sử dụng nước một cách có hiệu quả nhất bằng cách tiến hành quang hợp theo con đường CAM.
Về quan hệ của thực vật đối với nước, có thể chia thực vật thành ba nhóm sinh thái:
- Thực vật thuỷ sinh (hydrophyta) gồm những loài cây ngập bộ phận hay toàn bộ cơ thể trong nước và những cây sống ở lập địa ẩm ướt.
- Thực vật trung sinh (mesophyta) gồm các loài thực vật sống trong môi trường với mức độ cung cấp nước trung bình. Những cây thuộc nhóm này không có các thích nghi đối với sự thừa hay thiếu nứơc.
- Thực vật hạn sinh (xerophyta) bao gồm những loài thực vật sống trong môi trường thường thiếu nước nghiêm trọng.
Về mặt sinh lý thích nghi, nhóm thực vật hạn sinh không đồng nhất. Tồn tại một số kiểu thích nghi đối với hạn:
• Thực vật tránh khô hạn (thực vật chóng tàn – Ephemerophyta)
Nhóm thực vật này có chu kỳ sinh trưởng ngắn, toàn bộ chu kỳ sinh dưỡng vào thời kỳ mưa ở sa mạc. Thời gian sinh trưởng của chúng rất ngắn, chỉ vài tuần lễ. Khi có mưa, đất ẩm hạt giống của chúng lại nẩy mầm. Chúng sinh trưởng và phát triển thật nhanh, hình thành hạt rồi chết trước khi mùa khô hạn đến, là lúc thế nước của đất giảm xuống dưới mức gây chết. Lúc đó hạt của chúng bước vào giai đoạn ngủ đợi đến lần mưa năm sau. Thực vật nhóm này không có khả năng chịu được mất nước.
• Thực vật tích luỹ nước (hạn sinh giả)
Đây là nhóm thực vật hạn chế sự mất nước. Nhóm này gồm thực vật mọng nước trước hết là cây xương rồng (Euphobia), cây có thân dày, bề mặt thoát hơi nước ở nhóm này là rất hẹp. Lá bị tiêu giảm mạnh, tất cả bề mặt của cây được phủ lớp cutin dày. Xương rồng có hệ rễ cạn nhưng phân bố rộng. Tế bào rễ có nồng độ dịch bào thấp do đó áp suất thẩm thấu thấp. Xương rồng sống tại các miền có chu kỳ khô hạn xen kẽ thời kỳ mưa, hệ rễ của chúng thích nghi với sự hấp thụ nước mưa. Thời gian còn lại trong năm xương rồng sống nhờ lượng nước mưa dự trữ trong các cơ quan thịt mọng, lượng nước này được xương rồng chi dùng một cách tiết kiệm. Cường độ thoát hơi nước giảm theo mức độ giảm của lượng nước trong tế bào. Liên quan với sự tiết kiệm nước, thực vật mọng nước, cụ thể cây xương rồng có kiểu trao đổi chất độc đáo gọi là CAM. Ban ngày khí khổng đóng, ban đêm khí khổng mở cho khí CO2 khuếch tán vào lá. Các axit hữu cơ vốn rất giàu trong cây mọng nước là chất nhận CO2. Trong các tế bào cây xương rồng nhờ có sự oxy hoá không hoàn toàn cacbon hydrat trong hô hấp tích luỹ lại nhiều axit hữu cơ. Ban ngày khi ánh sáng chiếu tới, CO2 đã ở trạng thái liên kết được giải phóng ra và được tái cố định theo chu trình Calvin để liên kết vào các hợp chất hữu cơ là sản phẩm của quang hợp như C6H12O6 và các chất khác. Đặc điểm trao đổi chất theo con đường CAM giúp thực vật mọng nước thực hiện được quang hợp vào ban ngày lúc khí khổng đóng đảm bảo thực hiện sự giảm thiểu sự mất nước qua quá trình thoát hơi nước và không bị chết đói. Xương rồng bị hư hại và chết. Đó là nhóm thực vật tích trữ nước và chi dùng một cách tiết kiệm do chúng sinh trưởng rất chậm.
• Thực vật thích nghi tìm kiếm nước
Thực vật nhóm này có hệ rễ lan toả và ăn sâu, hướng tới nguồn nước trong đất. Tế bào rễ thường có áp suất thẩm thấu cao, sức hút nước lớn. Nhờ các đặc điểm đó, thực vật nhóm này có thể thu gom thể tích nước rất lớn từ trong đất. Hệ rễ của nó có thể phân bố tới hệ nước ngầm không quá sâu. Mô dẫn của nhóm thực vật này phát triển mạnh, lá mỏng, hệ gân dày đặc có tác dụng giảm thiểu đến mức tối đa lực cản đối với dòng nước đi
đến các tế bào sống của lá. Thực vật nhóm này có cường độ thoát hơi nước rất cao. Thậm chí vào những ngày nóng khô chúng vẫn mở khí khổng. Nhờ thoát hơi nước mạnh, nhiệt độ của lá thấp hơn nhiều so với nhiệt độ không khí giúp thực hiện quá trình quang hợp ở điều kiện nhiệt độ ban ngày cao. Những loài cây chịu hạn có lá mỏng, thoát hơi nước mạnh như dưa hấu (Citrulus colocynthus), cây đinh lăng đồng cỏ (Medicago falcata), cây ngải (Artemosia)…lá của chúng được phủ lớp lông. Lông đóng vai trò như cái màn phản quang góp phần bảo vệ lá khỏi bị đốt nóng. Một đặc điểm rất quan trọng của kiểu chịu hạn này là khả năng chịu được mức độ mất nước rất cao-héo lâu dài mà không bị hư hại. Khi được cung cấp nước, thực vật nhóm này nhanh chòng phục hồi lại hoạt động sống bình thường.
• Thực vật chịu khô hạn ở trạng thái tiềm sinh (anabios)
Đó là loài cây lá cứng ở trạng thái cương chứa hàm lượng nước rất ít. Khi héo, hàm lượng nước trong các cây ấy có thể tụt xuống đến 25%. Ở trạng thái mất nước, cây lá cứng rơi vào trạng thái tiềm sinh. Các loài thực vật này có đặc trưng là có mô cơ học rất phát triển. Lá ở những cây này rất cứng cho phép chúng tránh khỏi hư hại cơ học khi mất sức trương. Tế bào chất của các loài thực vật này có độ nhớt cao. Khi được cung cấp đủ nước, cường độ thoát hơi nước cao. Khi gặp điều kiện thiếu nước, chúng xuất hiện thích nghi có tác dụng giảm thiểu cường độ thoát hơi nước. Chẳng hạn, chúng có khả năng cuộn lá thành ống, nhờ vậy khí khổng lẫn vào bên trong ống lá giúp giảm thiểu sự thoát hơi nuớc qua khí khổng. Ở một số loài cây khí khổng nằm lõm sâu chuyên biệt vào dưới biểu bì và từ phía trên lá được đậy bởi lớp vảy nhựa. Đôi khi lá bị tiêu biến.
Như vậy, tính chịu hạn của thực vật là khả năng của cở thể thực vật duy trì tính ổn định trao đổi chất trong điều kiện thiếu nước.
2.4. Bản chất của những thực vật thích nghi và chống chịu khô hạn
Tránh hạn
- Những thực vật này thường sống ở những sa mạc khô hạn có thời gian mưa rất ngắn trong năm. Đây là những thực vật có thời gian sinh trưởng rất ngắn gọi là các cây đoản sinh. Hạt của chúng nảy mầm ngay khi bắt đầu có mưa, đất còn ẩm. Sau đó, chúng sinh trưởng và phát triển nhanh chóng, hình thành hạt rồi chết trước khi mùa khô đến. Hạt của chúng chịu hạn rất tốt vì có thời gian ngủ nghỉ rất dài suốt mùa khô, đợi đến mùa mưa năm sau lại nẩy mầm.
- Nói chung, những thực vật này không có những đặc trưng chống hạn thực sự mà chỉ có chu kỳ sống quá ngắn nên tránh được hạn và tính phát triển dẻo dai. Thực vật đoản sinh có hai nhóm: một nhóm nhờ nước mưa về mùa đông thường có dạng lá hình hoa thị để tăng khả năng nhận ánh sáng yếu hơn trong mùa đông và có con đường quang hợp C3; còn nhóm thứ hai nhờ nước mưa mùa hè có con đường quang hợp C4 để tăng khả năng quang hợp và tích luỹ.
- Trong công tác chọn giống cây trồng chống chịu hạn, các nhà chọn giống quan tâm nhiều đến tính chín sớm, có thời gian sinh trưởng ngắn. Với các giống chín sớm, có thể bố trí thời vụ để tránh được thời kỳ hạn nặng trong năm. Thực tế các giống chín sớm cũng có khả năng chống hạn tốt hơn nhưng giống khác.
Giảm khả năng mất nước
Với cây trồng, giảm khả năng mất nước cũng là đặc trưng thích ứng với khô hạn. Có nhiều cách mà thực vật chịu hạn có được là:
- Đóng khí khổng để giảm thoát hơi nước khi gặp hạn. Khí khổng của những thực vật chịu hạn này thường rất nhạy cảm với thiếu nước. Các thực vật loại này thường sống ở sa mạc và thường là thực vật CAM nên có xu hướng mở khí khổng vào ban đêm để nhận CO2. Các cây xương rồng ở sa mạc có thể đóng khí khổng liên tục trong thời gian rất dài nếu sức hút của đất quá lớn.
- Các thực vật chống chịu hạn thường có tầng cutin dày hơn để giảm lượng nước bay hơi qua cutin.
- Giảm sự hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời bằng cách vận động lá theo hướng song song với tia sáng tới để nhận năng lượng ít nhất, nhất là vào ban trưa hoạc có thể cuộn lá lại hay cụp lá xuống.
- Giảm diện tích lá để giảm bề mặt thoát hơi nước. Nhiều thực vật có lá biến thành gai như xương rồng. Lá của chúng thường sinh trưởng rất chậm khi thiếu nước. Lá rất nhạy cảm với thiếu nước nên một số lá bị rụng đi hay khô chết đi để giảm bề mặt thoát hơi nước…
Duy trì khả năng hấp thu nước
- Có hệ rễ phát triển rất mạnh và phân bố sâu xuống mạch nước ngầm để lấy nước. Số lượng và mật độ rễ cũng rất cao và tỷ lệ rễ/thân, lá cao hơn nhiều khi gặp hạn.
- Về giải phẫu: chúng có số lượng và đường kính mạch dẫn tăng lên để tăng khả năng vận chuyển nước lên thân lá.
- Tăng áp suất thẩm thấu và sức hút nước của mô bằng khả năng điều chỉnh thẩm thấu của những thực vật này. Các chất điều khiểnn thẩm thấu có thể là muối kali, axit hữu cơ, đường,…tuỳ theo loại cây trồng. Chính nhờ các đặc điểm trên mà giúp cây lấy được nước có hiệu quả nhất trong điều kiện cung cấp nước rất khó khăn.
Duy trì tính nguyên vẹn về cấu trúc và chức năng sinh lý của tế bào
- Đặc điểm chung nhất của thực vật chống chịu hạn là trong điề kiện thiếu nước, chất nguyên sinh của tế bào vẫn giữ được nguyên vẹn mà không bị thương tổn nên không rò rỉ các chất ra ngoài, các bào quan vẫn duy trì cấu tắuc và chức năng của chúng.
- Độ nhớt và tính đàn hồi duy trì ở mức cao. Các protein và enzym bền vững, không bị biến tính và không bị phân huỷ lúc thiếu nước…
Các hoạt động trao đổi cấht và sinh lý vẫn duy trì được mà không bị đảo lộn khi gặp hạn. Quá trình sinh trưởng và phát triển cũng như việc hình thành băng suất được tiến hành ở mức độ khác nhau tuỳ theo khả năng chống chịu hạn của chúng. Năng suất của các cây trồng giảm nhiều hay ít tuỳ theo mức độ hạn và khả năng chống chịu hạn của chúng.
2.5. Các biện pháp tăng tính chịu hạn cho cây trồng
- Phương pháp tôi hạt giống: Ngâm ướt hạt giống rồi phơi khô kiệt và lặp lại nhiều lần trước khi gieo. Cây mọc lên có khả năng chịu hạn…
- Xử lý các nguyên tố vi lượng như Cu, Zn, Mo…bằng cách xử lý hạt trước khi gieo hoặc phun lên cây ở giai đoạn sinh trưởng nhất định cũng có khả năng tăng tính chịu hạn cho