C 18H26O 2+ 26O2 → 18O 2+ 18H2O
6. Sự hình thành hoa
Sự hình thành hoa là dấu hiệu của việc chuyển tiếp cây từ giai đoạn sinh trưởng phát triển dinh dưỡng sang giai đoạn sinh trưởng phát triển sinh sản bằng việc chuyển hướng đột ngột từ hình thành mầm chồi và lá sang hình thành mầm hoa. Giai đoạn đầu tiên có tính chất quyết định là giai đoạn cảm ứng sự hình thành hoa. Sau đó hoa sẽ hình thành và phân hóa giới tính. Yếu tố cảm ứng cho sự hình thành hoa là nhân tố ngoại cảnh mà trong đó quan trọng nhất đó là nhiệt độ và ánh sáng. Trong phần này chỉ đề cập đến vai trò của nhiệt độ và ánh sáng trong việc cảm ứng hình thành hoa của thực vật.
6.1. Tuổi và các giai đoạn của sự ra hoa
• Tuổi ra hoa của thực vật
Sự ra hoa (phát triển hoa) là bước chuyển quan trọng trong đời sống thực vật. Để một chồi dinh dưỡng trở thành sinh sản, thực vật cần phải đạt tời trạng thái phát triển tối thiểu hay trưởng thành ra hoa. Trạng thái này có thể rất sớm ở Arachis (phát thể hoa thành lập ở nách tử diệp), khoảng 13 lóng ở cà chua, 5-7 năm ở các cây ăn trái, và khoảng 13 lóng ở cây cà chua, 5-7 năm ở các cây ăn trái, và khoảng 50 năm ở cây Sồi. Hơn nữa, vài thực vật cần mùa đông (thọ hàn) hay quang kỳ thích hợp.
Nhiều thực vật (các loài cỏ có kích thước nhỏ) có chu trình phát triển, từ hột tới hột, trong vòng dưới một năm (thường vài tháng, thậm chí khoảng 15 ngày như vài cây vùng sa mạc). Những cây khác cần hai năm (cải đường, cà rốt, hành) hay nhiều năm (vài năm hay thậm chí vài chục năm). Những cây cần nhiều năm có thể chỉ ra hoa một lần rồi chết, hay tiếp tục cho hoa và trái đều đặn hàng năm, trong nhiều năm (thí dụ cây ăn trái).
• Các giai đoạn của sự ra hoa
Hoa thành lập từ chồi ngọn hay chồi nách qua ba giai đoạn chính: chuyển tiếp ra hoa, tượng hoa, tăng trưởng và nở hoa.
Sự chuyển tiếp ra hoa
Sự chuyển tiếp ra hoa gây nên các biến đổi sâu sắc của mô phân sinh ngọn, từ mô phân sinh dinh dưỡng thành mô phân sinh tiền hoa. Các biểu hiện đầu tiên của sự chuyển tiếp ra hoa không thấy được bằng mắt thường, chỉ biết được bởi các phân tích tế bào học hay sinh hóa học, với sự tăng mạnh hoạt tính biến dưỡng (tổng hợp RNA, ribosom, protein), đặc biệt trong vùng đỉnh. Đây là sự đánh thức mô phân sinh chờ, nơi mà bây giờ các chu kỳ tế bào rút ngắn đáng kể. Sự chuyển tiếp ra hoa xảy ra đồng thời với sự biến đổi rất rõ của bộ máy dinh dưỡng, đặc biệt là sự kéo dài lóng thân do hoạt động mạnh của vùng dưới ngọn của mô phân sinh tiền hoa.
Sự tượng hoa
Sự chuyển tiếp ra hoa cần khoảng 2-3 ngày để dẫn tới sự tượng oa, tức sự sinh cơ quan hoa (quan sát được dưới kính hiển vi): các tế bào ngoại vi phân hóa thành các sơ khởi bầu noãn và bao phấn, các tế bào sâu hơn bên trong cho các cánh hoa; các đài hoa từ vòng khởi sinh. Sự phát triển của các sơ khởi hoa nói chung xảy ra nhanh chóng, làm chồi phồng lên thành nụ hoa.
Sự tăng trưởng và nở hoa
Khi sự tượng hoa hoàn thành, nụ hoa có thể tiếp tục tăng trưởng và nở (trường hợp cây nhất niên). Tuy nhiên, nụ hoa có thể vào trạng thái ngủ (nụ hoa Lilas được tạo vào cuối mùa hè, nhưng hoa chỉ nở vào mùa xuân nhờ nhiệt độ lạnh mùa đông gỡ trạng thái ngủ).
Sự tăng trưởng và nở hoa ít được chú ý với sự phát triển dinh dưỡng, ngược lại, sự tượng hoa rất được quan tâm vì chuyên biệt cho sự ra hoa.
6.2.Yêu cầu dinh dưỡng của sự ra hoa
• Yêu cầu về lượng
Sự cạnh tranh giữa hai quá trình tăng trưởng và phát triển các cơ quan sinh sản là một qui tắc khá phổ biến. Ở thực vật cấp cao có hai giới hạn:
- Giới hạn dưới, mà dưới đó, thực phẩm không đủ cho sự ra hoa - Giới hạn trên, mà trên đó, sự phát triển dinh dưỡng chiếm ưu thế.
Nhận xét này có giá trị đối với các thực phẩm hữu cơ nôi sinh, nhưng cũng đúng cho sự tưới nước và cung cấp các chất khoáng. Vì thế, trong thực tế, sự tỉa cành thích hợp sẽ kích thích mạnh sự phát triển hoa, và nước tưới được giảm nhẹ trong thời kỳ ra hoa của cây hồng.
• Yêu cầu về chất
Thông thường, sự dinh dưỡng giàu đạm kích thích sự phát triển dinh dưỡng, ngược lại, sự dinh dưỡng giàu cacbon kích thích sự ra hoa. Do đó, cần có một tỷ lệ C/N thích hợp cho sự ra hoa, nếu tỷ lệ này:
- Quá cao, sự phát triển dinh dưỡng sẽ yếu (N là yếu tố giới hạn) - Cao, sự ra hoa được kích thích
- Thấp, phát triển dinh dưỡng mạnh;
- Quá thấp, phát triển dinh dưỡng yếu (C là yếu tố giới hạn).
Tóm lại, có nhiều yếu tố dinh dưỡng ảnh hưởng tới sự ra hoa, tuy nhiên quan trọng nhất là: sự cạnh tranh giữa phát triển dinh dưỡng và phát triển sinh sản, sự thiếu dinh dưỡng nhẹ (trên mức tối thiểu), và cân bằng C/N
6.3. Sự cảm ứng hình thành hoa bởi nhiệt độ (sự xuân hoá)
• Sự xuân hoá
Có rất nhiều thực vật mà nhiệt độ, đặc biệt là nhiệt độ thấp, có ý nghĩa rất quan trọng cho sự hình thành hoa của chúng. Ví dụ như đối với các cây hai năm như su hào, bắp cải…nếu thời kỳ dinh dưỡng của chúng trải qua một mùa đông lạnh thì sang năm sau mới ra hoa. Còn nếu như không có tác động của nhiệt độ thấp thì chúng giữ lại trạng thái dinh dưỡng không xác định. Một ví dụ khác: với cây lúa mì đông, phải gieo hạt trước mùa đông. Hạt giống được vùi trong tuyết qua đông. Sang mùa xuân khi tuyết tan và ấm thì hạt nảy mầm, cây sinh trưởng, phát triển và ra hoa kết hạt bình thường. Còn nếu gieo vào mùa xuân thì chúng chỉ sinh trưởng mà không ra hoa. Người ta có thể cho nảy mầm trong phòng và giữ trong điều kiện thấp nhất định rồi gieo vào tháng 3-4 thì chúng sinh trưởng và phát triển bình thường. Vì vậy có thể biến lúa mì mùa đông thành lúa mì mùa xuân và khái niệm “xuân hoá” ra đời chỉ ảnh hưởng của nhiệt độ thấp lên quá trình phát triển của thực vật.
• Cơ quan cảm thụ nhiệt độ thấp
Trong phản ứng xuân hoá, cơ quan tiếp nhận nhiệt độ tấhp là đỉnh sinh trưởng ngọn. Chỉ cần đỉnh sinh trưởng chịu tác động của nhiệt độ thấp là đủ để gây nên sự phân hoá mầm hoa mà không cần nhiệt độ thấp ở các cơ quan khác. Chỉ có các tế bào đang phân chia ở đỉnh sinh trưởng mới cảm nhận ảnh hưởng của nhiệt độ thấp.
• Giới hạn của nhiệt độ và thời gian tiếp xúc với nhiệt độ thấp
Giới hạn nhiệt độ cho phản ứng xuân hoá rất khác nhau tuỳ theo thực vật. Nhìn chung, giới hạn đó trong khoảng 0oC- 15oC. Các cây ôn đới thường có nhiệt độ xuân hoá thấp hơn các cây nhiệt đới. Trong khoảng nhiệt độ xuân hoá, nếu nhiệt độ càng thấp thì thời gian tiếp xúc càng ngắn.
• Giai đoạn mẫm cảm nhiệt độ xuân hoá
Các thực vật khác nhau có giai đoạn mẫn cảm với nhiệt độ thấp khác nhau. Với đa số cây lấy hạt như cây hoà thảo thì giai đoạn xuân hoá là lúc nẩy mầm và có thể trong giai đoạn bảo quản hạt. Với các cây khác, giai đoạn xuân hoá sẽ là một thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng nào đấy.
• Phản xuân hoá
Thời gian tác động của nhiệt độ thấp cần phải liên tục. Nếu thời kỳ xuân hoá chưa kết thúc thì tác động của nhiệt độ cao sẽ làm mất tác dụng của xuân hoá, cây không ra hoa. Đó là sự phản xuân hoá. Chẳng hạn, cây bắp cải gặp rét liên tục trong giai đoạn trải lá bàng thì ra hoa, còn rét không liên tục thì không ra hoa.
• Bản chất của xuân hoá
Dưới tác động của nhiệt độ thấp, trong đỉnh sinh trưởng sản sinh ra một chất có bản chất hoocmon (vernalin -chất xuân hoá). Chất này sẽ vận chuyển đến tất cả các đỉnh sinh trưởng các cành để kích thích sự phân hoá mầm hoa. Vì vậy chỉ cần đỉnh sinh trưởng tiếp xúc nhiệt độ thấp là đủ cho cả cây ra hoa.
• Ý nghĩa của hiện tượng xuân hoá
Hiểu biết về xuân hoá của cây có ý nghĩa nhất định trong sản xuất.
Bằng xử lý nhiệt độ thấp, người ta có thể biến cây lúa mì đông thành lúa mì mùa xuân, cây hai năm thành cây một năm.
Với hầu hết cây trồng, việc xử lý, bảo quản hạt giống, củ giống ở nhiệt độ thấp sẽ có tác dụng rất tốt cho thế hệ sau, rút ngắn thời gian sinh trưởng, ra hoa nhanh, tăng năng suất và phẩm chất thu hoạch. Chẳng hạn, việc xử lý nhiệt độ thấp cho củ giống hoa loa kèn có thể tạo ra hoa loa kèn trái vụ vào dịp tết nguyên đán, làm tăng hiệu quả kinh tế cho người sản xuất hoa. Bảo quản giống trong kho lạnh là biện pháp để giống tốt nhất.
6.4.Sự cảm ứng ra hoa bởi ánh sáng (quang chu kỳ)
• Khái niệm quang chu kỳ
Độ dài chiếu sáng ban ngày và bóng tối ban đêm có một vai trò rất quan trọng trong việc điều chỉnh quá trình hình thành hoa của thực vật. Độ dài chiếu sáng tới hạn trong ngày có tác dụng điều tiết quá trình sinh trưởng phát triển của cây phụ thuộc vào các loài cây khác nhau gọi là hiện tượng quang chu kỳ. Mỗi loài thực vật có thời gian chiếu sáng tới hạn nhất định làm mốc xác định để phân loại cây theo phản ứng quang chu kỳ.
• Phân loại thực vật theo quang chu kỳ
Tuỳ theo mức độ mẫn cảm của thực vật với quang chu kỳ mà người ta chia thực vật thành ba nhóm: cây ngày ngắn, cây ngày dài và cây trung tính.
- Nhóm cây ngày ngắn gồm những thực vật ra hoa khi có thời gian chiếu sáng trong ngày ngắn hơn thời gian chiếu sáng tới hạn. Nếu thời gian chiếu sáng vượt quá thời gian tới hạn thì cây chỉ ở trạng thái dinh dưỡng.
- Nhóm cây ngày dài gồm các thực vật ra hoa khi độ dài chiếu sáng trong ngày dài hơn độ dài chiếu sáng tới hạn. Nếu thời gian chiếu sáng ngắn hơn thời gian tới hạn thì cây không ra hoa.
- Các cây trung tính không mẫn cảm với quang chu kỳ mà chúng chỉ ra hoa khi đạt mức độ sinh trưởng nhất định như có số lá cần thiết thì ra hoa.
Vấn đề quan trọng là: trong phản ứng quang chu kỳ, thời kỳ sáng hay thời kỳ tối quyết định cho sự ra hoa. Nhiều thí nghiệm đã chứng minh cây ngày ngắn là cây đêm dài vì chúng cần bóng tối dài hơn để phân hoá hoa. Cây ngày dài là cây đêm ngắn vì chúng cần độ dài tối ngắn hơn để ra hoa.
Như vậy, bóng tối là yếu tố cảm ứng và có ý nghĩa quyết định cho sự ra hoa. Còn độ dài chiếu sáng trong ngày chỉ có ý nghĩa về định lượng tức liên quan đến số lượng hoa và kích thước hoa mà không ảnh hưởng đến sự ra hoa.
• Hiệu ứng quang chu kỳ và quang gián đoạn
- Hiệu ứng quang chu kỳ
Quang chu kỳ cảm ứng không cần kéo dài trong suốt đời sống của cây mà chỉ cần tác động một khoảng thời gian nhất định trong một giai đoạn nào đấy gọi là hiệu ứng quang chu kỳ. Số lượng quang chu kỳ cảm ứng thay đổi tuỳ thuộc vào loài và mức độ mẫn cảm với quang chu kỳ. Về nguyên tắc, số quang chu kỳ cảm ứng càng ít thì cây càng mẫn cảm với quang chu kỳ.
- Quang gián đoạn
Nếu ngắt quãng bóng tối ban đêm với cây ngày ngắn bằng khoảnh khắc chiếu sáng thì sẽ mất hiệu ứng quang chu kỳ, có nghĩa là đã chia đêm thanh hai đêm ngắn và cây không ra hoa. Hiện tượng đó gọi là quang gián đoạn. Chẳng hạn, để phá sự ra hoa không có lợi của mía, người ta thường bắn pháo sáng vào giữa đêm để chia đêm thành hai đêm ngắn.
• Cơ quan cảm thụ quang chu kỳ
Cơ quan tiếp nhận quang chu kỳ cảm ứng là lá. Tuy nhiên, không cần thiết tất cả các lá trên cây nhận quang chu kỳ cảm ứng mà chỉ cần một số lá hoặc cành nhận quang chu kỳ cảm ứng là đủ. Các cành khác có thể ở quang chu kỳ khác.
• Bản chất của quang chu kỳ
Khi nhận được quang chu kỳ cảm ứng thì trong các lá xuất hiện chất nào đó có bản chất hocmon và chúng có thể dễ dàng vận chuyển đi khắp nơi trong cây để kích thích sự phân hoá mầm hoa. Hocmon điều chỉnh ra hoa này không có tính đặc hiệu cho loài.
• Ý nghĩa của quang chu kỳ
Hiểu biết về quang chu kỳ có một ý nghĩa quan trọng trong sản xuất.
Thứ nhất là việc nhập nội giống cây trồng: với các cây lấy hạt, củ, quả…thì quang chu kỳ nơi xuất xứ phải phù hợp với quang chu kỳ nơi nhập đến. Nếu sai lệch quang chu kỳ chúng sẽ không ra hoa. Còn với các cây lấy cơ quan dinh dưỡng như các cây ăn lá thì không cần chú ý đến quang chu kỳ.
Thứ hai là việc bố trí thời vụ: đối với các cây trồng mẫn cảm với quang chu kỳ, khi gặp quang chu kỳ thuận lợi sẽ ra hoa ngay bất chấp thời gian sinh trưởng được bao nhiêu. Do đó phải bố trí thời vụ sao cho chúng phát triển đủ các cơ quan dinh dưỡng để khi gặp quang chu kỳ cảm ứng chúng ra hoa quả thì mới có năng suất cao. Còn nếu bố trí không đúng thời vụ thích hợp thì hoặc thời gian sinh trưởng thân lá quá dài hoặc quá ít đều không có lợi.
Thứ ba là việc thực hiện quang gián đoạn để phá bỏ sự ra hoa không có lợi cho con người như với mía, thuốc lá. Nếu nhân giống khoai tây bằng cành giâm thì ta cần các cành non trẻ. Nếu để khoai tây hình thành củ thì các cành chóng già. Để ngăn ngừa sự hình thành củ của cây mẹ, người ta bật ánh sáng đèn một khoảnh khắc vào ban đêm…
Ngoài ra, khi lai giống mà bố mẹ không có quang chu kỳ phù hợp thì phải thực hiện quang chu kỳ nhân tạo để chúng ra hoa cùng một lúc thuận lợi cho quá trình thụ phấn, thụ tinh.