- Tính huỳnh quang: Khi quan sát ánh sáng phản xạ từ dung dịch diệp lục thấy dung dịch có màu huyết dụ, nếu tắt nguồn sáng thấy dung dịch có màu xanh như cũ.
4. Ảnh hưởng của các điều kiện bên trong và bên ngoài đến quang hợp 1 Các điều kiện bên trong
4.2. Các điều kiện bên ngoài 1 Ánh sáng
4.2.1. Ánh sáng
Ánh sáng là điều kiện cơ bản để tiến hành quang hợp. Cường độ ánh sáng và cả thành phần quang phổ ánh sáng đều ảnh hưởng đến hoạt động quang hợp của cây.
Cường độ ánh sáng
Khi nghiên cứu ảnh hưởng của cường độ ánh sáng đến quang hợp, lưu ý đến hai chỉ tiêu quan trọng là điểm bù trừ và điểm bảo hoà ánh sáng của quang hợp.
Điểm bù ánh sáng của quang hợp
Khái niệm: Cường độ ánh sáng tối thiểu để cây bắt đầu quang hợp là rất thấp, lúc này cường độ quang hợp rất thấp và luôn nhỏ hơn cường độ hô hấp và có sự thải CO2 ra không khí. Khi cường độ ánh sáng tăng dần thì cường độ quang hợp cũng tăng theo nhưng cường độ hô hấp tối không phụ thuộc vào ánh sáng nên không tăng. Đến một lúc nào đó thì cường độ quang hợp bằng với cường độ hô hấp. Cường độ ánh sáng mà tại đó cường độ quang hợp bằng với cường độ hô hấp gọi là điểm bù ánh sáng của quang hợp. Cường độ ánh sáng lớn hơn điểm bù trừ thì cường độ quang hợp lớn hơn cường độ hô hấp và cây có tích luỹ; và ngược lại.
Ý nghĩa của điểm bù ánh sáng
Dựa vào điểm bù ánh sáng, người ta chia thực vật thành cây ưa sáng và cây ưa bóng. Cây ưa sáng luôn có điểm bù ánh sáng cao hơn cây ưa bóng. Cây ưa bóng có điểm bù ánh sáng khoảng 0,2-0,5klux, còn cây ưa sáng có điểm bù ánh sáng là 1-3klux.
Do đó, nguyên tắc của chọn một tổ hợp cây trồng để trồng xen là chọn cây có điểm bù thấp trồng xen với cây có điểm bù trồng xen giữa ngô có điểm bù cao với đậu có điểm bù thấp. Trong kỹ thuật canh tác đa tầng thì các cây trồng tầng trên luôn có điểm bù cao
hơn cây trồng dưới. Khi ánh sáng xuyên qua các tầng lá trên thì các tầng lá ở dưới vẫn nhận được ánh sáng trên điểm bù và vẫn có tích luỹ cho quần thể.
Trong một quần thể có diện tích lá quá cao thì các tầng lá trên che khuất sáng các tầng lá dưới nên có thể chúng nhận được cường độ ánh sáng dưới điểm bù. Như vậy các tầng lá trên làm nhiệm vụ sản xuất chất hữu cơ, còn các tầng lá ở dưới chỉ có tiêu thụ sản phẩm quang hợp. Nếu các tầng lá nhận ánh sáng dưới điểm bù mà lớn hơn các tầng lá nhận ánh sáng trên điểm bù thì quần thể đó không tích luỹ và không tồn tại. Do đó khi tăng diện tích lá để tăng năng suất cây trồng ta phải luôn quan tâm đến mối quan hệ này trong một quần thể cây trồng.
Điểm bão hoà ánh sáng
Sau điểm bù ánh sáng, nếu cường độ ánh sáng tiếp tục tăng lên thì cường độ quang hợp cũng tăng theo, nhưng đến lúc nào đó thì cường độ quang hợp tăng chậm và đạt cực đại. Cường độ ánh sáng mà tại đó cường độ quang hợp đạt cực đại gọi là điểm bảo hoà ánh sáng của quang hợp.
Sau điểm bảo hoà, nếu cường độ ánh sáng tiếp tục tăng thì cường độ quang hợp vẫn đạt điểm bão hoà một giới hạn nữa. Khi cường độ ánh sáng quá mạnh thì quang hợp bị ức chế và đường biểu diễn cường độ quang hợp có xu hướng đi xuống.
Sự giảm quang khi cường độ ánh sáng quá mạnh là do cấu trúc bộ máy quang hợp bị tổn thương, hệ thống sắc tố bị phá huỷ khi cường độ chiếu sáng quá mạnh nên phản ứng sáng và quá trình photphoryl hóa quang hoá bị ức chế, đồng thời các phản ứng tối cũng cũng bị ức chế do protein bị biến tính…
Điểm bảo hoà ánh sáng thay đổi tuỳ theo loại thực vật. Cây ưa bóng có điểm bảo hoà ánh sáng thấp hơn cây ưa sáng. Những thực vật có điểm bảo hoà ánh sáng cao mà điểm bù ánh sáng lại thấp thì thường có năng suất sinh vật học rất cao như các cây C4 (ngô, mía, cao lương).
Thành phần quang phổ của ánh sáng
Quang hợp chỉ xảy ra ở vùng ánh sáng đơn sắc mà diệp lục hấp thu. Do đó có hai cùng ánh sáng có thể quang hợp là ánh sáng xanh tím.
Nếu cùng cường độ ánh sáng của ánh sáng đỏ và ánh sáng xanh chiếu đến lá thì tia đỏ có lợi cho quang hợp hơn ánh sáng xanh. Theo định luật quang hoá học, tốc độ của phản ứng quang hoá không phụ thuộc vào độ lớn của năng lượng quang tử mà chỉ phụ thuộc vào số quang tử nhận được. Năng lượng của lượng tử ánh sáng đỏ nhỏ hơn nhiều so với ánh sáng xanh vì bước sóng ánh sáng đỏ dài hơn ánh sáng xanh tím. Do đó, phản ứng do ánh sáng đỏ kích thích nhiều hơn so với ánh sáng xanh.
Nếu cùng có số lượng tử ánh sáng như nhau thì ánh sáng xanh có tác dụng hoạt hoá quang hợp mạnh hơn ánh sáng đỏ vì ánh sáng xanh làm tăng quang khử NADH lên hai lần so với ánh sáng đỏ, kích thích enzym RDP-cacboxylaza và kích thích sự hình thành lục lạp…
Thành phần bức xạ mặt trời chiếu xuống trái đất thay đổi nhiều trong ngày và theo mùa. Buổi sáng và buổi chiều ánh sáng giàu tia đỏ, ban trưa ánh sáng có nhiều tia bước sóng ngắn.
Mặc khác, ánh sáng mặt trời chiếu xuyên qua lớp khí quyển gặp hơi nước và bụi làm khuếch tán gọi là ánh sáng khuếch tán, còn ánh sáng chiếu thẳng xuống mặt đất gọi là ánh sáng trực xạ. Cây hấp thụ ánh sáng khuếch tán mạnh hơn ánh sáng trực xạ.
Tóm lại, chất lượng ánh sáng không những ảnh hưởng đến cường độ quang hợp mà còn ảnh hưởng đến chất lượng của quá trình quang hợp nữa.
4.2.2. Nồng độ CO2
CO2 trong không khí là nguồn cung cấp cacbon cho quang hợp. Do đó nồng độ CO2 trong không khí sẽ ảnh hưởng trực tiếp đến cường độ quang hợp.
Cũng tương tự như ánh sáng, hai chỉ tiêu quan trọng đánh giá mối quan hệ giữa nồng độ CO2 trong không khí và hoạt động quang hợp của cây là điểm bù CO2 và điểm bảo hoà CO2 của quang hợp.
Điểm bù CO2
Nồng độ CO2 thấp nhất để cây bắt đầu quang hợp là 0,008 đến 0,01%. Khi nồng độ CO2 tăng nhưng ở mức thấp thì cường độ quang hợp nhỏ hơn cường độ hô hấp. Nếu tiếp tục tăng nồng độ CO2 lên thì cường độ quang hợp tăng lên nhưng cường độ hô hấp không tăng và do đó đến một lúc nào đó ta có sự cân bằng giữa quang hợp và hô hấp, tức là cường độ quang hợp bằng cường độ hô hấp.
Nồng độ CO2 trong không khí mà cây đạt được sự cân bằng giữa quang hợp và hô hấp gọi là điểm bù của quang hợp
Điểm bù CO2 thay đổi tuỳ theo từng loại cây. Các thực vật C4 và CAM có điểm bù thấp hơn nhiều so với các cây C3.
Điểm bão hoà CO2 của quang hợp
Sau điểm bù nếu nồng độ CO2 tiếp tục tăng thì cường độ quang hợp cũng tăng lên nhưng về sau thì tăng chậm dần và đến lúc nào đó cường độ quang hợp không tăng nữa mặc dù nồng độ CO2vẫn tăng. Nồng độ Co2 trong không khí ứng với lúc quang hợp đạt cực đại gọi là điểm bão hoà CO2 của quang hợp.
Sau điểm bão hoà, nếu tiếp tục tăng hàm lượng CO2 thì cường độ quang hợp không tăng nữa mà có xu hướng giảm.
Nhìn chung các cây trồng có điểm bão hoà CO2 dao động từ 0,06-0,1% . Ở nồng độ CO2 bão hoà này, cường độ quang hợp của các cây lấy hạt có thể tăng gấp hai lần, còn các cây cà chua, dưa chuột và cây rau có thể tăng 4 lần. Nồng độ CO2 trong khí quyển là 0,03%. Như vậy từ nồng độ CO2 trong khí quyển đển điểm bảo hoà còn một khoáng cách xa. Do đó con người có thể điều chỉnh nồng độ CO2 trong môi trường quang hợp để tăng năng suất cho cây trồng.
Điểm bù và bão hoà CO2 của qung hợp ở thực vật còn phụ thuộc vào cường độ ánh sáng. Ở cùng một cường độ chiếu sáng, điểm bù và điểm bảo hoà CO2 của cây C4 thấp hơn cây C3. Nếu đồng thời tăng nồng độ CO2 và cường độ ánh sáng, điẻm bảo hoà CO2 cũng tăng lên và có thể đạt đến 0,3-0,4%. Khi nồng độ CO2 trong không khí lớn hơn 1% thì quá trình quang hợp bị ức chế.
Sự cân bằng CO2 trong khí quyển
Theo tính toán thì hàm lượng tuyệt đối của cacbon trong bầu không khí của trái đất khoảng 650 tỷ tấn tạo ra nồng độ CO2 là 320ppm khoảng 0,16g CO2/m3 không khí – tương đương 0,03%. Như vậy, nồng độ CO2 này không đáp ứng nhu cầu tối thích cho quang hợp và năng suất cây trồng.
Hàng năm, do hoạt động của nền công nghiệp phát triển bổ sung khoảng 5 tỷ tấn CO2 vào khí quyển. Đến năm 2002 nồng độ CO2 trong không khí lên tới 400ppm. Lượng CO2 này chỉ cung cấp từ 10-20 kg/ha/ngày. Nhờ sự phân giải chất hữu cơ liên tục do vi sinh vật, hô hấp của hệ thống rễ cây…trong đất mà đất có khả năng cung cấp từ 30-70kg
CO2/ha/ngày. Đất càng nhiều chất hữu cơ thì khả năng cung cấp khí CO2 càng lớn (10- 25kg CO2/ha/giờ).
Trong điều kiện sinh trưởng bình thường, cây đồng hoá trung bình từ 120-250 kg CO2/ha/ngày làm cho hàm lượng khí CO2 trong không khí bao quanh cây giảm. Nhưng nhờ có dòng khí lưu thông liên tục trong không khí với tốc độ dòng khí khoảng 0,5m/phút mà lớp không khí 1 mét trên thám thực vật trong 1 ngày đã được đổi chỗ 350 lần. Nhờ vậy, trên 1 ha trong 1 ngày có sự đổi chỗ của 3,6 triệu m3 không khí và có thể cung cấp cho cây 1800kg CO2/ha, đảm bảo cho sự tạo thành 500kg chất khô/ha/ngày. Chính vì vậy, việc tăng nồng độ CO2 trong lớp khí quyển bao quanh thực vật là rất cần thiết để tạo năng suất cao hơn.
Biện pháp tăng hàm lượng CO2
Trong sản xuất nông nghiệp, việc bón phân hữu cơ, tăng cường xới xáo đất cũng như bón vôi tạo pH thích hợp…để thúc đẩy hoạt động của vi sinh vật phân giải các chất hữu cơ giải phóng CO2vào khí quyển là những biện pháp hữu hiệu làm tăng lượng CO2 cho quang hợp.
Người ta có thể hình thành các hệ thống dẫn khí CO2 từ các khu công nghiệp ra các cánh đồng để “bón” CO2 cho cây.
Có thể điều chỉnh nồng độ CO2 trong hệ thống trồng cây trong nhà kính theo ý muốn để tăng hoạt động quang hợp và tăng năng suất rất nhiều.
4.2.3. Nước
Vai trò của nước đối với quang hợp
Hàm lượng nước trong lá liên quan trực tiếp đến sự đóng mở của khí khổng, nên ảnh hưởng đến khả năng xâm nhập CO2 vào tế bào lá để thực hiện các phản ứng của quang hợp. Khi gặp hạn, khí khổng đóng lại để giảm thoát hơi nước và kèm theo CO- 2 không vào lá được. Ngược lại khi tế bào bão hoà nước thì khí khổng mở to nhất…
Nước trong lá và trong tế bào cây nói chung ảnh hưởng đến tốc độ sinh trưởng của cây, đến sự hình thành của bộ máy quang hợp. Thiếu nước gây ra sự phân huỷ bộ máy quang hợp, làm suy thoái lục lạp, phá huỷ mối liên kết giữa diệp lục và protein…
Hàm lượng nước trong lá quyết định tốc độ vận chuyển các sản phẩm ra khỏi lá làm cho quang hợp tiếp tục diễn ra. Thiếu nước, sản phẩm quang hợp bị tắc nghẽn, ức chế quang hợp.
Nước là nguồn nguyên liệu trực tiếp của phản ứng quang hợp. Nó cung cấp electron và H+ để khử CO2 thành các sản phẩm quang hợp.
Nước ảnh hưởng cả pha sáng và pha tối của quang hợp
Trong pha sáng, nước bị quang phân ly cung cấp electron và H+ để khử CO2 trong pha tối.
Trong pha tối, nước là dung môi cho các phản ứng hoá sinh và đảm bảo trạng thái keo nguyên sinh ổn định cho các phản ứng enzym xảy ra.
Hàm lượng nước trong lá và quang hợp
Hàm lượng nước trong lá đạt trạng thái bão hoàvà thiếu bão hoà một ít (5-10)% thì quang hợp đạt cực đại. Nếu độ thiếu bão hoà nước tăng lên trên 10% thì quang hợp bị giảm sút. Quang hợp ngừng khi độ thiếu bão hoà nước trong lá tăng trên 30%.
Tuy nhiên tuỳ theo khả năng chống chịu hạn của cây mà mức độ giảm sút quang hợp là rất khác nhau. Thực vật càng chống chịu hạn tốt thì quang hợp giảm ít hơn khi thiếu nước.
Khi thiếu nước thì khí khổng đóng lại, hoạt tính của enzym RDP-cacboxilaza bị giảm sút, sản phẩm quang hợp không được vận chuyển ra khỏi lá…làm giảm sút nhanh hoạt động quang hợp của lá.
Trong sản xuất, cần có chế độ tưới nước hợp lý cho cây trồng để chúng có hoạt động quang hợp tối ưu và tránh hạn xảy ra.
4.2.4. Nhiệt độ
Nhiệt độ ảnh hưởng đến pha sáng và pha tối của quang hợp
- Pha sáng: Nhiệt độ ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển electron trên chuỗi chuyển vận electron quang hợp. Phản ứng photphoryl hoá hình thành ATP và NADPH2 rất nhạy với nhiệt độ. Ngoài ra nhiệt độ còn ảnh hưởng đến quá trình hình thành và phân huỷ của diệp lục.
- Pha tối: Pha tối bao gồm các phản ứng hoá sinh nên chịu ảnh hưởng của nhiệt độ.
Giới hạn nhiệt độ của quang hợp
Nhiệt độ tối thấp
Các cây nhiệt đới bắt đầu quang hợp từ 5-7oC. Các cây vùng lạnh và vùng ôn đới bắt đầu quang hợp từ nhiệt độ dươi 0oC một ít. Đối với thực vật bậc cao sự đồng hoá CO2 bị đình chỉ khi cơ quan đồng hoá bị đóng băng. Nhiều thực vật ôn đới có thể quang hợp được ở nhiệt độ rất thấp (-5-7oC có khi đến -25oC).
Nhiệt độ tối ưu
Nhiệt độ tối ưu của quang hợp là khoảng nhiệt độ mà ở đó cường độ quang hợp của cây có thể đạt ≥ 90% cường độ quang hợp cực đại. Nhiệt độ tối ưu cũng thay đổi theo loại thực vật.
Đại đa số thực vật vùng nhiệt đới co nhiệt độ tối ưu cho quang hợp là 25-30oC. Với các vùng cây ôn đới, nhiệt độ tối thích cho quang hợp khoảng 8-15oC, còn thực vật vùng xa mạc và tảo ưa nóng thì quang hợp tối thích ở nhiệt độ cao hơn 40oC.
Nhiệt độ tối thích cũng có thể thay đổi tuỳ theo thực vật. Với thực vật C3, nhiệt độ tối thích khoảng 25-30oC, với thực vật C4, hiệu suất quang hợp tối ưu ở 35-40oC.
Từ nhiệt độ tối thấp đến nhiệt đô tối ưu, cường độ quang hợp tăng gần như tuyến tính.
Nhiệt độ tối cao
Vượt quá nhiệt độ tối ưu thì quang hợp giảm dần và đến lúc nào đó cường độ quang sẽ bằng cường độ hô hấp vì hô hấp không giảm mà tăng theo nhiệt độ. Nhiệt độ tại đó cường độ quang hợp bằng cường độ hô hấp gọi là điểm bù nhiệt độ của quang hợp và được xem là nhiệt độ cao của quang hợp (Tmax). Tại nhiệt độ tối cao, cây vẫn quang hợp nhưng không có tích luỹ và nếu duy trì lâu thì cây sẽ chết.
Phần lớn cây trồng có Tmax khoảng 40-50oC. Một số cây hoà thảo nhiệt đới có Tmax khoảng 50-60oC. Với thực vật ôn đới thì Tmax thấp hơn.
Khi nhiệt độ vượt quá Tmax, hệ thống nguyên sinh chất hoàn toàn bị phá huỷ. Tóm lại, nhiệt độ ảnh hưởng đến quang hợp phụ thuộc vào các loài cây khác nhau, vào trạng thái sinh lý của cây, thời gian tác dụng, giới hạn nhiệt độ tác động và các điều kiện khác. Nhiệt độ không những làm thay đổi vận tốc của quá trình quang hợp mà còn gây ra những biến đổi sâu sắc về quá trình trao đổi chất và hình thành các sản phẩm trong quang hợp. Trong sản xuất cần bố trí thời vụ thích hợp cho từng loại cây trồng theo nhu cầu nhiệt độ của chúng đối với quang hợp để chúng có hoạt động quang hợp tối ưu và tích luỹ cũng tối ưu.