- Tính huỳnh quang: Khi quan sát ánh sáng phản xạ từ dung dịch diệp lục thấy dung dịch có màu huyết dụ, nếu tắt nguồn sáng thấy dung dịch có màu xanh như cũ.
CHƯƠNG 6 HÔ HẤP CỦA THỰC VẬT 1 Khái niệm chung về hô hấp của thực vật
1. Khái niệm chung về hô hấp của thực vật
1.1. Khái niệm chung
Hô hấp của thực vật là quá trình phân giải oxi hoá các chất hữu cơ, trước hết là gluxit với sự tham gia của oxi không khí cho đến sản phảm cuối cùng là CO2 và nước đồng thời giải phóng năng lượng cung cấp cho tất cả các hoạt động sống cho cây và tạo các sản phẩm trung gian cho các quá trình sinh tổng hợp các chất khác nhau trong cây.
Như vậy thì cần hiểu hô hấp không chỉ là quá trình phân giải thuần túy mà kèm theo là cả quá trình tổng hợp nữa (vừa mang ý nghĩa dị hóa, vừa mang ý nghĩa đồng hóa).
1.2. Phương trình tổng quát của hô hấp
Phương trình đơn giản nhất của hô hấp:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O – Qkcal (phản ứng toả nhiệt)
Tuy nhiên, hô hấp là một quá trình oxi hoá khử xảy ra rất phức tạp bao gồm hàng loạt các phản ứng hoá sinh liên tục dưới sự xúc tác của một hệ thống enzym đặc hiệu. Quá trình hô hấp chia thành hai giai đoạn:
Giai đoạn 1: gồm quá trình phân giải oxi hoá chất hữu cơ với sự tách H+ ra khỏi cơ chất hô hấp và giải phóng CO2.
Giai đoạn 2: gồm quá trình oxi hoá liên tục H2 liên kết với các coenzym oxi hoá khử là NADH2, FADH2, NADPH2 để giải phóng năng lượng tích luỹ trong các liên kết cao năng của ATP.
Có thể viết phương trình tổng quát theo giai đoạn của hô hấp như sau:
Giai đoạn 1: C6H12O6 + 6H2O → 6CO2 + 12[H2] Giai đoạn 2: 12[H2] + 6O2 → 12H2O - Qkcal
Tổng hợp: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O - Qkcal
Năng lượng giải phóng khi oxi hóa hết 1 mol glucozơ là 686kcal/Mol. Phản ứng tỏa nhiệt này xảy ra ngoài cơ thể thì năng lượng giải phóng ra là nhiệt, còn trong cơ thể, một bộ phận lớn năng lượng chuyển hóa vào liên kết cao năng của ATP và phần còn lại là nhiệt. đây là đặc điểm chung của sự sống.
[H2] chuyển hóaỉ cặp nguyên tử hidro đựơc hoạt hóa liên kết với coenzim oxi hóa khử là NADH2, FADH2, NADPH2. Các chất này có chứa năng lượng của quá trình oxi hóa chất hữu cơ và có khả năng khử rất mạnh.
Cơ chất hô hấp có thể là các chất hữu cơ khác nhau, nhưng chủ yếu là gluxit và trực tiếp là glucozơ. Các chất khác phải được chuyển hóa thành đường trứơc khi tham gia hô hấp.
1.3. Ý nghĩa của quá trình hô hấp đối với thực vật
Hô hấp cung cấp tất cả năng lượng cho các hoạt động của cây. Nếu như trong quang hợp, năng lượng ánh sáng mặt trời được tích luỹ vào trong các chất hữu thì trong quá trình hô hấp, năng lượng đó được giải phóng ra để lại cung cấp cho các hoạt động sống của cây như quá trình phân chia và sinh trưởng của tế bào, của cây; quá trình hút và vận chuyển nước, vật chất trong cây; quá trình vận động…
Quá trình hô hấp sản sinh ra nhiều hợp chất trung gian mà chúng lại là nguyên liệu khởi đầu cho việc tổng hợp nên các chất hữu cơ khác nhau trong cơ thể. Do đó, không nên xem hô hấp như là quá trình phân giải đơn thuần mà nó còn mang ý nghĩa tổng hợp vật chất nữa.
Hô hấp tạo nên cơ sở năng lượng và nguyên liệu giúp cây chống chịu với các điều kiện ngoại cảnh bất thuận như chịu bệnh, chịu nóng, chịu phân đạm, chịu rét…
Trong sản xuất, việc hiểu biết về hô hấp giúp ta đề xuất các biện pháp điều chỉnh hô hấp theo hướng có lợi cho con người như giảm thiểu hô hấp vô hiệu, tránh hô hấp yếm khí và khống chế hô hấp trong việc bảo quản nông sản phẩm để giảm thiểu sự hao hụt chất hữu cơ do hô hấp của các nông phẩm.
2. Các enzym oxy hóa trong quá trình hô hấp
2.1. Quan niệm hiện đại về oxy hóa khử
Bản chất hóa học của hô hấp là quá trình oxy hóa các chất hữu cơ trong cơ thể. Bản chất hóa học của quang hợp là quá trình khử cacbon chủ yếu ở dạng CO2. Song cả hai quá trình này đều có bản chất hóa học chung là oxy hóa khử. Nếu trong quá trình quang hợp các phản ứng khử chiếm ưu thế thì trong hô hấp các phản ứng oxy hóa giữ vai trò chủ đạo.
Quá trình oxy hóa các nguyên tử hô hấp thường bắt đầu bằng sự tách hydro ra khỏi phân tử và sau đó hydro (hoặc điện tử) được chuyển tới oxy của môi trường để tạo nước hoặc peroxyt hydro. Trong điều kiện của tế bào sống, phản ứng giữa hydro và oxy chỉ xảy ra khi chúng được hoạt hóa như lý thuyết của Bắc và Palladin. Sự hoạt hóa hydro được thực hiện nhờ các enzym dehydrogenase và sự hoạt hóa oxy nhờ các enzym oxydase. Ngoài ra còn có nhóm enzym hỗ trợ tham gia trong hô hấp.
2.2. Các enzym dehydrogenase
Là những enzym có khả năng tách hydro khỏi nguyên liệu hô hấp và vận chuyển đến chất nhận trung gian hoặc oxy không khí. Dựa vào đặc điểm trêm chia enzym nhóm này ra 2 loại là dehydrogenase kỵ khí và hiếu khí.
Các dehydrogenase kỵ khí: Là những enzym không có khả năng chuyển hydro (điện tử) của nguyên liệu hô hấp trực tiếp cho oxy không khí mà chỉ có thể chuyển hydro tới chất nhận nới tiếp trong mạch hô hấp.
Sơ đồ chung thể hiện tác động của các dehyrogenase kỵ khí như sau:
(Trong đó AH2: nguyên liệu hô hấp, B: chất nhận hydro của AH2)
Cấu tạo các dehydrogenase đều có hai thành phần, trong đó nhóm ngoại của chúng có bản chất pirimidin hoặc flavin. Thuộc nhóm pirimidin có các coenzym NAD (nicotinamit adenin dinucleotit) và NADP (nicotinamit adenin dinucleotit photphat). Thuộc nhóm flavin có các coenzym FAD (Flavin adenin dinucleotit).
Các dehydrogenase hiếu khí: Là các enzym có khả năng chuyển hydro của nguyên liệu hô hấp trực tiếp cho oxy không khí. Chúng cũng có cấu tạo gồm 2 thành phần. Trong đó nhóm ngoại có bản chất flavin và FAD (Flavin adenin dinucleotit). Các enzym flavin có thể tham gia chuỗi oxy hóa khử của hô hấp theo 2 cách: oxy hóa nguyên liệu hô hấp, sau đó chuyển trực tiếp hydro cho oxy không khí và tạo thành peroxyt hydro hoặc là oxy hóa nguyên liệu hô hấp thông qua sự vận chuyển điện tử của các enzym xitocrom theo sơ đồ sau:
Flavo protein → O2 → H2O2
Nguyên liệu hô hấp oxy hóa
Các flavo protein này thuộc nhóm chất vận chuyển hydro và điện tử trung gian.
2.3. Các enzym oxydaza
Là các enzym chỉ có khả năng chuyển hydro và điện tử cho oxy không khí. Trong các mô thực vật thường gặp các oxydaza chủ yếu thuộc hệ Cytochrom; Cytochromoxydaza, poliphenol oxydaza và ascocbinoxydaza.
2.3.1. Các enzym oxydaza chứa Fe
Cytochrom: Trong trung tâm của nhân pocphirin của các Cytochrom này có Fe. Sự
thay đổi hóa trị của quy định các tính chất oxy hóa khử của Cytochrom. Sau khi nhận điện tử, Fe+++ vốn có trong thành phần Cytochrom oxy hóa sẽ chuyển thành Fe++.
Trong cây có một số dạng Cytochrom a, b, c, c1 và trình tự chuyển vận điện tử tới oxy theo một thứ tự nhất định.
Cytochrom b → Cytochrom c1 → Cytochrom c → Cytochrom a → Cytochrom a3 → O2.
Theo Keylin thì Cytochrom a và Cytochrom a2 đều thuộc Cytochrom oxydaza. Nhiều nhà khoa học khác cho chỉ có Cytochrom a2 mới gọi là Cytochrom oxydaza, là enzym cuối cùng của dây chuyền điện tử cho oxy khí trời.
Peroxydaza: là các enzym chứa Fe có khả năng xúc tác sự oxy hóa các hợp chất khác nhau nhờ oxy hoạt hóa của peroxyt. Phản ứng tiến hành theo sơ đồ.
Trong số các peroxyt hữu cơ, đáng kể hơn cả là các peroxyt của quinon, của axit béo chưa no, tecpen, carotenoit…
Tuy nhiên kim loại Fe không biến đổi hóa trị trong quá trình xúc tác. Nhờ các hóa trị phụ của Fe, enzym vừa liên kết với peroxyt vừa liên kết với nguyên liệu oxy hóa tạo thành hợp chất trung gian:
2.3.2. Các oxydaza chứa Cu
Polyphenoloxydaza: là một trong những oxydaza chủ yếu của các giai đoạn hoàn
thành sự hô hấp ở nhánh bên của dây chuyền điện tử. Nó có mặt trong mô lá chè, củ khoai tây, quả mận, quả ổi, trong mô của bông và nhiều cây khác. Hoạt tính enzym này được tăng lên khi nó bị tổn thương cơ học hay lúc bị nấm bệnh. Polyphenoloxydaza oxy hóa phenol và các dẫn xuất của chúng thành quinon khi có mặt của Oxy.
Ascobinoxydaza: trong các mô thực vật trong rau xanh, các loại cây ăn quả enzym
này xúc tác sự oay hóa axit ascorbic theo nguyên tắc liên hợp với hệ thống glutation.