- Tính huỳnh quang: Khi quan sát ánh sáng phản xạ từ dung dịch diệp lục thấy dung dịch có màu huyết dụ, nếu tắt nguồn sáng thấy dung dịch có màu xanh như cũ.
3. Cơ chế quang hợp
3.3.1. Các con đường đồng hóa CO2 trong cây
Về cơ bản, pha sáng của quang hợp ở tất cả các nhóm thực vật là giống nhau. Nếu pha sáng tạo nguồn năng lượng ATP và hợp chất khử NADPH2 để khử CO2 thành gluxit và các chất hữu cơ khác trong pha tối. Trong pha tối có sự khác biệt ở các thực vật. Ngoài con đường cố định CO2 theo chu trình Calvin, tồn tại hai con đường khác cố định CO2 là chu trình C4 và chu trình CAM.Tuỳ thuộc vào con đường cố định CO2 trong quang hợp khác nhau mà người ta chia thế giới thực vật thành 3 nhóm:
Thực vật C3 bao gồm các thực vật mà con đường quang hợp của chúng chỉ thực hiện duy nhất một chu trình quang hợp là C3 (chu trình Calvin). Hầu hết các cây trồng thuộc nhóm này như đậu đỗ, khoai, sắn, cam, chanh, nhãn, vải…
Thực vật C4 gồm các thực vật mà con đường quang hợp của chúng là sự liên hợp giữa 2 chu trình quang hợp là chu trình C4 và chu trình C3 . Một số cây trồng thuộc nhóm này như mía, ngô, cao lương…
Nhóm thực vật CAM (Crassulacean Acid Metabolism), là những thực vật thực hiện con đường quang hợp thích nghi với điều kiện khô hạn, bắt buộc phải đóng khí khổng vào ban ngày và chỉ mở khí khổng vào ban đêm, bao gồm các thực vật mọng nước như các loại xương rồng, dứa, hành, tỏi…
Chu trình Calvin – Chu trình C3
Các thực vật C3 chỉ tiến hành một chu trình quang hợp là chu trình C3 hay chu trình Calvin, tên nhà Bác học Mỹ đầu tiên phát hiện ra chu trình này. Người ta gọi tên chu trình C3- vì sản phẩm đầu tiên tạo nên trong chu trình này là một hợp chất có 3C là axit photphoglixeric (APG).
Hình 5.8. Chu trình Calvin
Chu trình Calvin được chia thành 3 giai đoạn
• Giai đoạn cố định CO2
- Chất nhận CO2 đầu tiên và cũng là duy nhất của chu trình là một hợp chất có 5C: Ribulozơ -1,5-diphotphat (RDP).
- Sản phẩm đầu tiên ổn định của chu trình là hợp chất 3C. Axit photphoglixeric (APG).
- Phản ứng cacboxil hoá được xúc tác bởi enzym rất đặc trưng và phồ biến nhất cho cây là RDP-cacboxilaza.
• Giai đoạn khử CO2
- Sản phẩm đầu tiên là APG sẽ bị khử ngay để hình thành nên AlPG, tức có sự khử từ chức axit thành chức andehit.
- Pha sáng cung cấp năng lượng ATP và lực khử NADPH2 cho phản ứng khử này. Để tạo nên 1 phân tử glucozơ thì pha sáng cần cung cấp cho phản ứng khử này 12 ATP +12 NADPH2.
Như vậy, CO2 vừa được cố định trong APG đã bị khử. Đây có thể xem là phản ứng quan trọng nhất cảu pha tối.
• Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 (RDP)
- Một bô phận AlDP (C3) tách ra khỏi chu trình (2C3) để đi theo hướng tổng hợp nên đường, tinh bột và các sản phẩm khác của quang hợp. Các sản phẩm này sau đó được vận chuyển ra khỏi lá để đến các cơ quan khác.
- Đại bô phận AlDP (10C3) trải qua hàng loạt các pảhn ứng phức tạp để cuối cùng tái tạo lại chất nhận CO2 là RDP để khép kín chu trình.
- Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 cũng cần năng lượng ATP của pha sáng đưa đến. Giai đoạn này cần 6ATP để tạo đủ chất nhận CO2 cho việc hình thành 1 phân tử glucozơ.
Vì vậy để tạo nên 1 phân tử glucozơ, pha sáng cần cung cấp 18ATP và 12 NADPH2. Đây là một lượng năng lượng lớn mà pha sáng phải đảm bảo đủ. Nếu vì lý do nào đó mà thiếu năng lượng thì quá trình khử CO2 sẽ bị ức chế.
Ý nghĩa của chu trình C3
- Chu trình C3 là chu trình quang hợp cơ bản nhất của thế giới thực vật xảy ra trong tất cả thực vật, dù là thực vật thượng đẳng hay hạ đẳng, dủ C3, C4 hay CAM. Đây là chu trình khử CO2 duy nhất để tạo nên các sản phẩm quang hợp trong thế giới thực vật.
- Trong chu trình tạo ra nhiều sản phẩm sơ cấp của quang hợp. Đó là các hợp chất C3, C5, C6…Các hợp chất này là các nguyên liệu để tổng hợp nên các sản phẩm quang hợp thứ cấp như đường, tinh bột, axit amin, protein, lipit…Tuỳ theo bản chất của sản phẩm thu hoạch mà con đường đi ra của các sản phẩm thứ cấp khác nhau, nhưng chúng đều có xuất phát từ các sản phẩm sơ cấp của quang hợp.
Chu trình Hatch – Slack – Chu trình C4
Theo Hatch và Slack, ở một số cây trồng có nguồn gốc nhiệt đới như mía, ngô, cao lương, rau dền, cỏ gấu… có một con đường quang hợp rất đặc trưng và mà sản phẩm tạo ra đầu tiên không phải là hợp chất 3C mà là một hợp chất có 4C. Chúng hoạt động quang hợp theo một con đường riêng gọi là con đường quang hợp của thực vật C4.
Thực ra những thực vật C4 thực hiện đồng thời hai chu trình quang hợp liên hợp với nhau: chu trình C4 và chu trình C3. Chu trình C3 có nhiệm vụ cố định CO2 còn chu trình C3 thì khử CO2 để tạo nên các sản phẩm quang hợp.
Đặc điểm của thực vật C4
Về giải phẫu, lá của cây C4 có hai loại tế bào đồng hoá và hai loại lục lạp có cấu trúc và chức năng khác nhau.
+ Tế bào thịt lá chứa lục lạp. Lục lạp của tế bào thịt lá có cấu trúc grana phát triển. Chúng thực hiện chu trình C4 tức cố định CO2.
+ Tế bào bao quanh bó mạch nằm sát cạnh các bó mạch dẫn. Tế bào này chứa lục lạp của tế bào vòng bao quanh bó mạch với cấu trúc grana kém phát triển. Trong các lục lạp này chứa rất nhiều hạt tinh bột. Chức năng này của chúng là thực hiện chu trình C3 để khử CO2 tạo nên các sản phẩm quang hợp.
Hình 5.9. Cấu trúc giải phẫu lá cây C4
Chất nhận CO2 đầu tiên không phải là hợp chất 5C (RDP) mà một chất 3C là photphoenol pyruvic (PEP). Do vậy, sản phẩm đầu tiên trong quang hợp của thực vật này là một hợp chất có 4C là axit axaloaxetic (AOA).
Enzym cố định CO2 đầu tiên là PEP-cacboxilaza. Đây là một enzym có hoạt tính mạnh, có ái lực với CO2 gấp 100 lần so với enzym RDP-cacboxilaza. Do vậy, năng lực cố định CO2 ở của thực vật C4 là rất lớn và rất có hiệu quả. Nó có thể cố định CO2 ở nồng độ cực kỳ thấp. Chính vì vậy mà chu trình C4 được chuyên hoá cho việc cố định CO2 có hiệu quả nhất.
Ngoài ra thực vật C4 có một số đặc tính nổi bậc khác như điểm bù trừ CO2 rất thấp vì khả năng cố định CO2 rất cao, không có quang hô hấp hoặc rất yếu nên giảm thiểu sự phân huỷ chất hữu cơ giải phóng CO2 ngoài sáng, năng suất cây trồng bị giảm, cường độ quang hợp thường cao và năng suất sinh vật học cao…
Chu trình quang hợp của cây C4
Chu trình C4 được tiến hành trong lục lạp của tế bào thịt lá. Chức năng của nó là cố định CO2 để tạo nên sản phẩm đầu tiên của quang hợp.
+ Chất nhận CO2 đầu tiên là photphoenol pyruvic (PEP) và sản phẩm tạo nên đầu tiên là hợp chất có 4C là axit oxaloaxetic (AOA). Do đó chu trình này được gọi là chu trình C4. Phản ứng cacboxil hoá được xúc tác bằng enzym PEP- cacboxilaza, là enzym có
hoạt tính cực kỳ mạnh, hơn hoạt tính của RDP-cacboxilaza đến 100 lần. Vì vậy làm cho hoạt động quang hợp của cây C4 mạnh mẽ và có hiệu quả hơn so với thực vật khác.
+ AOA có thể biến đổi thành malat hoặc aspartat (cũng là C4) tuỳ theo cây. Các C4 di chuyển vào tế bào bao quanh bó mạch và lập tức bị phân huỷ để giải phóng CO2 cung cấp cho chu trình C3và hình thành nên axit pyruvic được quay trở lại tế bào thịt lá và biến đổi thành PEP để khép kín chu trình.
Chu trình C3 được tiến hành trong lục lạp của tế bào bao quanh bó mạch bằng việc tiếp nhận CO2 do chu trình C4 cố định được cung cấp cho để khử thành các chất hữu cơ khác nhau cho cây.
Đường hướng của chu trình C3 trong cây C4 và C3 là như nhau.
Các sản phẩm quang hợp được tạo nên trong chu trình C3 được đưa ngay vào bó mạch dẫn nằm cận kề tế bào bao quanh bó mạch để đưa ra khỏi lá. Nếu sản phẩm quang hợp ứ đọng quang hợp sẽ bị ngừng.
Vì vậy, cơ chế giảm nhanh nồng độ của sản phẩm quang hợp trong lá cũng là một ưu việt của thực vật C4.
Ý nghĩa của con đường quang hợp của thực vật C4
Đã có phân công trách nhiệm rõ ràng trong việc thực hiện chức năng quang hợp của cây C4. Một loại lục lạp chuyên trách cố định CO2 một cách hiệu quả nhất còn một loại lục lạp chuyên khử CO2 cho cây. Do vậy mà hoạt động qunag hợp của các cây C4 mạnh hơn và có hiệu quả hơn các thực vật khác. Kết quả là năng suất sinh vật học của cây C4 thường rất cao.
Xét về tiến hoá thì các cây C4 có con đường tiến hoá hơn thực vật C3 và CAM.
Hình 5.10. Sơ đồ con đường quang hợp của thực vật C4.
Đồng hóa CO2 ở cây mọng nước – Chu trình CAM
Một số thực vật thường là các cây mọng nước sống trong điều kiện khô hạn, nhất là sống nơi hoang mạc thường xuyên thiếu nước. Chúng không được phép mở khí khổng vào ban ngày mà chỉ mở vào ban đêm, khi nhiệt độ không khí giảm xuống. Do vậy CO2 chỉ được xâm nhập vào lá vào ban đêm mà thôi. Để thích nghi với điều kiện khó
khăn như vậy, các cây mọng nước chọn lọc một con đường quang hợp đặc trưng riêng cho mình trong điều kiện khô hạn. Đó là sự cố định CO2 vào ban đêm và khử CO2 vào ban ngày.
Hình 5.11. Sơ đồ về con đường quang hợp của thực vật CAM
Điều khác biệt của thực vật CAM so với thực vật khác là sự phân định về thời gian của quá trình cố định CO2 và khử CO2.
Quá trình cố định CO2 được thực hiện vào ban đêm. Ban đêm, khi nhiệt độ không khí giảm xuống thì khí khổng mở ra để thoát hơi nước và CO2 sẽ xâm nhập vào lá khí khổng mở.
Chất nhận CO2 đầu tiên cũng là PEP và sản phẩm đầu tiên cũng là AOA như cây C4. Quá trình này diễn ra trong lục lạp.
AOA sẽ chuyển hóa thành malat. Malat sẽ được vận chuyển đến dự trữ ở dịch bào và cả tế bào chất. Do đó mà pH của tế bào chuyển từ 6-4.
Quá trình khử CO2 diễn ra ban ngày khi có ánh sáng hoạt hóa hệ thống quang hóa hệ thống quang hóa và khí khổng đóng lại. Có 3 hoạt động diễn ra đồng thời vào ban ngày:
Hệ thống quang hóa hoạt động. Khi có ánh sáng thì pha sáng của quang hợp diễn ra và kết quả là hình thành nên ATP và NADPH2 và giải phóng oxi. ATP và NADPH2 sẽ được sử dụng cho khử CO2 trong pha tối.
Malat lập tức bị phân hủy để giải phóng CO2 cung cấp cho chu trình C3, còn axit pyruvic biến đổi thành chất nhận CO2 là PEP.
Thực hiện chu trình C3 như các thực vật khác để tổng hợp nên các chất hữu cơ cho cây.
Ý nghĩa của con đường quang hợp của thực vật CAM
- Đây là con đường quang hợp thích nghi với điều kiện khô hạn của các thực vật mọng nước. Nhờ con đường quang hợp này mà khả năng chịu hạn của chúng rất cao, hơn hẳn các thực vật chịu hạn khác.
- Do quang hợp trong điều kiện quá khó khăn nên cường độ quang hợp của các thực vật mọng nước thường thấp, năngt suất sinh vật học cũng vào loại thấp và sinh trưởng chậm hơn các thực vật khác.