Giai đoạn quang hóa

Một phần của tài liệu giáo trình Sinh lí học thực vật (Trang 91)

- Tính huỳnh quang: Khi quan sát ánh sáng phản xạ từ dung dịch diệp lục thấy dung dịch có màu huyết dụ, nếu tắt nguồn sáng thấy dung dịch có màu xanh như cũ.

3. Cơ chế quang hợp

3.2.3. Giai đoạn quang hóa

Đây là giai đoạn diệp lục sử dụng năng lượng photon hấp thu được vào các phản ứng quang hoá để tạo nên các hợp chất dự trữ năng lượng và chất khử.

Phản ứng sáng I và con đường vận chuyển điện tử vòng: phản ứng sáng I bao gồm một chuỗi liên tục các phản ứng oxi hoá khử. Hệ sắc tố I thực hiện phản ứng ánh sáng I. Ở đây diệp lục a700còn gọi là p700 giữ vai trò trung tâm phản ứng, nơi thu nhận và tích luỹ năng lượng từ các sắc tố chuyển tới. Phản ứng I có thể xảy ra một cách độc lập và hình thành con đường vận chuyển điện tử vòng trong quang hợp. Phản ứng bắt đầu từ trung tâm phản ứng p700. Trước hết p700 hấp thụ ánh sáng có bước sóng ngắn hơn 730nm và trở thành dạng kích động điện tử, nó nhường một điện tử giàu năng lượng cho chất nhận điện tử giàu năng lượng cho chất nhận điện tử đầu tiên là X (chất chưa rõ bản chất) rồi chuyển tiếp cho ferredoxin, cytocrom b6f và cuối cùng lại trở về p700.

Trong phản ứng sáng I có thể xảy ra một khả năng vận chuyển điện tử khác mà không phải vận chuyển vòng. Đó là điện tử tách ra từ p700 không quay về p700 mà nó được vận chuyển tới ferredoxin – NADP – reductaza và điện tử được chuyển tới NADP là chất nhận điện tử cuối cùng của phản ứng sáng I. Mặt khác sự vận chuyển H+ tới NADP (nicotinamit adenin dinucleotit photphat) tạo NADPH2, gọi là đồng hoá, để khử CO2 trong pha tối của quang hợp. Điện tử mất đi từ p700 được bù lại từ phản ứng ánh sáng II.

Hình 5.6.Chu trình calvin được chia thành 3 giai đoạn: (1) cố định CO2, (2) Khử CO2,(3) tái tạo chất nhậnCO2

Phản ứng ánh sáng II và con đường vận chuyển điện tử không vòng

Thực hiện phản ứng ánh sáng II là hệ sắc tố II. Sắc tố giữ vai trò trung tâm phản ứng là diệp lục a680 (gọi là p680). Phản ứng ánh sáng II thường xảy ra cùng với phản ứng ánh sáng I và nối liền với phản ứng I nhờ các chất vận chuyển điện tử trung gian.

Phản ứng ánh sáng II được kích hoạt bằng ánh sáng ≤ 700nm. P680 bị kích động sẽ chuyển điện tử cho chất nhận đầu tiên Q (Q có thể là hợp chất quinon) rồi từ đó điện tử được vận chuyển qua các thành viên trong hệ thống vận chuyển điện tử là plastoquinon. Cytochrom b559 và plastoxianin và cytochrom f bù lại điện tử cho p700 của phản ứng ánh sáng.

Hình 5.7. Quá trình photphorin hoá không vòng

Phản ứng quang phân ly nước sẽ bù lại điện tử cho p680: Sự hoạt động của phản ứng ánh sáng II cần có sự tham gia của Mn+2 và Cl-.

Như vậy sự kết hợp hoạt động của hai phản ứng ánh sáng I và II tạo thành con đường vận chuyển điện tử không vòng trong quang hợp. Con đường này liên tục từ nước đến NADP. Quang phân ly nước

Quá trình quang phân ly nước diễn ra gắn liền với hoạt động của phản ứng ánh sáng II trong giai đoạn quang hoá.

Bằng phương pháp đồng vị phóng xạ (18O) người ta đã xác định được rằng O2 giải phóng trong quá trình quang hợp có nguồn gốc từ nước mà không phải từ CO2 như một số quan niệm trước đây. Quang phân ly nước chỉ xảy ra ở cây xanh mà không có ở vi khuẩn quang hợp. Cơ chế quang phân ly nước diễn ra như sau:

Trước hết diệp lục hấp thụ các photon và trở thành dang diệp lục kích động. 4 phân tử diệp lục hấp thụ 4 photon. diệp lục tố trởnên kích động và xúc tác cho phản ứng phân ly nước. Sản phẩm của quá trình quang phân ly nước là các H+ được dùng để khử NADP tạo chất khử NADPH2, điện tử bù lại cho P680 và oxi được giải phóng.

Photphoryl hoá quang hợp

Photphoryl hoá quang hợp là quá trình tạo thành ATP trong quang hợp. Photphoryl hoá quang hợp xảy ra đồng thời với quá trình vận chuyển điện tử trong quang hợp. Khi điện tử được vận chuyển từ chất có thế năng oxy hoá khử thấp tới chất có thế năng oxi hoá cao hơn điện tử sẽ nhường bớt một phần năng lượng. Nếu trong môi trường có mặt ADP và gốc photphat vô cơ (H2PO3) năng lượng điện tử sẽ được tích luỹ trong liên kết giàu năng lượng của ATP.

Theo Arnon, có hai hình thức photphoryl hoá quang hợp vòng và photphoryl hoá quang hợp không vòng.

Photphoryl hoá quang hợp vòng

Photphoryl hoá quang hợp vòng gắn liền với con đường vận chuyển điện tử vòng. Khi một cặp điện tử (2e) được tách từ ra từ p700 (mỗi phân tử p700 hấp thụ 1 photon và tách ra một điện tử) chuyển qua các chất vận chuyển điện tử trung gian là feredoxin, cytochrom b6, cytochrom f rồi quay về p700 có thể tạo ra 1-2ATP. Năng lượng tích luỹ trong mỗi phân tử ATP từ 7-10kcal.

Hiệu quả năng lượng của photporyl hoá quang hợp vòng đạt 11% nếu tạo ra 1ATP và đạt 22% nếu tạo 2ATP.

Photphoryl hoá quang hợp vòng chỉ xảy ra ở cây trong điều kiện thiếu nước và ở vi khuẩn quang hợp. Nguồn ATP này được dùng trong quá trình đồng hoá CO2 tổng hợp các chất hữu cơ trong quang hợp.

Photphoryl hoá quang hợp không vòng.

Photphoryl hoá không vòng gắn liền với con đường vận chuyển không vòng. Một phần năng lượng điện tử được giải phóng sẽ tích luỹ trong ATP khi điện tử chuyển từ cytochrom tới plastoxianin (PC) một phần khác được tích luỹ trong phân tử NADPH2. Phương trình tổng quát của quá trình photphoryl hoá không vòng là:

Một phần của tài liệu giáo trình Sinh lí học thực vật (Trang 91)