D- H+ A→ H A
Hình 2.9 Cơ chế đóng mở của khí khổng
Ánh sáng là tác nhân chủ yếu điều tiết quá trình chuyển hóa tinh bột thành đường ở tế bào khí khổng. CO2 của hô hấp thải ra được dùng cho quang hợp làm giảm H2CO3 nên pH của tế bào tăng. Khi pH tế bào tăng gần đến trung tính thì photphorilaza xúc tiến biến tinh bột thành đường glucoza-1-photphat làm tăng áp suất thẩm thấu của tế bào bảo vệ, tế bào sẽ hút nước và vi khẩu mở ra.
Trong tối do CO2 thải ra không được sử dụng nên H2CO3 tăng làm pH giảm. Khi pH giảm đến 5 thì xúc tiến phản ứng ngược lại, biến đường thành tinh bột làm giảm áp suất thẩm thấu, tế bào mất nước làm cho vi khẩu đóng lại. Đó là phản ứng mở quang chủ động.
Do ảnh hưởng sức trương ở tế bào biểu bì, tế bào nhu mô. Vận động này phụ thuộc hàm lượng nước trong lá.
- Lá lúc hoàn toàn no nước (sau cơn mưa) các tế bào biểu bì tăng thể tích, ép vào T khí khổng và khe khí khổng (vi khẩu) khép lại một cách bị động.
- Lúc tế bào trên mất nước (3-4%) do ánh sáng, nhiệt độ hay gió…thể tích tế bào biểu bì bị giảm, chúng không ép lên hai tế bào bảo vệ nữa khiến khe khí khổng (vi khẩu) bị động mở ra.
3.2.6. Các chỉ tiêu về thoát hơi nước
Để biết được sự thoát hơi nước mạnh hay yếu người ta thường dùng các chỉ số sau đây:
* Cường độ thoát hơi nước: Cường độ thoát hơi nước được tính bằng lượng nước tiêu hao trong một đơn vị thời gian trên một đơn vị diện tích lá và thường được tính bằng mg nước/dm2/giờ hoặc g nước/m2lá/giờ
* Hiệu suất thoát hơi nước: Hiệu suất thoát hơi nước là lượng chất khô tạo nên khi tiêu hao 1kg nước hay là so sánh lượng nước cây mất đối với lượng chất khô tích luỹ được trong cùng thời gian.
* Hệ số thoát hơi nước: Trị số nghịch đảo của số gam nước tiêu dùng khi tích luỹ 1 gam chất khô gọi là hệ số thoát hơi nước (còn gọi là nhu cầu nước của cây).
* Thoát hơi nước tương đối: thoát hơi nước tương đối là so sánh tỷ lệ giữa lượng nước mất trên diện tích lá với lượng nước bốc hơi qua mặt thoáng tự do có cùng một diện tích.
Các chỉ số trên thường thay đổi theo điều kiện ngoại cảnh và theo loài thực vật. Bình quân cường độ thoát hơi nước từ 15-250g/m2/h. hệ số thoát hơi nước: 125-1000g, nghĩa là tạo ra 1 gam chất khô cần 125-1000g nước; trung bình là 300gam. Hiệu suất thoát hơi nước: 1,8, nghĩa là tiêu hao 1kg nước tạo ra được từ 1-8 gam chất khô; trung bình là 3. Thoát hơi nước tương đối: 0,1-0,5, có khi đến 1, một số thực vật ít khi đạt đến 0,01.
3.2.7. Bản chất vật lý của quá trình thoát hơi nước
Thoát hơi nước lá một quá trình sinh lý nhưng về cơ bản là quá trình bốc hơi nước từ các bề mặt thoáng diễn ra rất phổ biến trong tự nhiên. Các phân tử nước có động năng nhất định và luôn ở trạng thái chuyển động. Một số phân tử nước ở trên bề mặt có năng lượng cao, thắng được lực liên kết nội tại giữa các phân tử và tách ra khỏi bề mặt chất lỏng chuyển vào không khí dưới dạng hơi. Quá trình bốc hơi nước diễn ra theo công thức của Dalton :
V = Vận tốc bốc hơi nước K = hằng số khuếch tán
F = Áp suất hơi nước bảo hòa ở nhiệt độ của bề mặt bốc hơi f= áp suất hơi nước rong không khí xung quanh lúc thí nghiệm P= áp suất khí quyển (mmHg)
S = diện tích bề mặt bốc hơi
Công thức của Dalton chỉ biểu thị một cách gần đúng sự bốc hơi nước từ mặt nước tự do trong không khí hoàn toàn yên tĩnh. Còn quá trình thoát hơi nước ở cây là một quá trình sinh lý phức tạp vì cây thực hiện và điều tiết lượng nước bốc hơi không qua toàn bộ bề mặt lá mà chủ yếu qua khe khí khổng trong trường hợp bốc hơi nước theo công thức của Dalton thì tốc độ bốc hơi nước phụ thuộc vào bề mặt bốc hơi, nhưng ở lá không có mối tương quan thuận này. Stefan đưa ra một công thức khác cho quá trình thoát hơi nước ở thực vật.
(r là đường bán kính của mặt bốc hơi)
Theo Stefan sự bốc hơi nước từ bề mặt là tỷ lệ thuận với bán kính bề mặt bốc hơi. Ông cho rằng sự khuếch tán của các phân tử nước ở vùng ngoài của các lỗ bé
nhanh hơn phần giữa rất nhiều vì ở vùng ngoài các phân tử nước khuếch tán tự do ít va chạm với nhau hơn trên đường đi của chúng. Công thức của Stefan phù hợp hơn.
3.3.Sự di chuyển của nước trong cây
3.3.1. Động cơ đầu trên(sự thoát hơi nước đã trình bày ở trên)
Do sự thoát hơi nước ở lá. Khi thoát hơi nước lượng nước của tế bào lá hao hụt đi, làm cho sức hút của tế bào là tăng lên, nó sẽ hút nước của các tế bào bên cạnh và cứ theo kiểu dây chuyền như vậy cho đến tế bào rễ, tế bào rễ thiếu nước hút từ ngoài đất vào.
3.3.2 Động cơ đầu dưới
Động cơ đầu dưới là do sức đẩy của rễ
* Sự ứ giọt
Ở những cây không bị thương tổn ta cũng thấy sự hút nước chủ động thể hiện qua hiện tượng ứ giọt.Ta có thể quan sát hiện tượng ứ giọt ở các cây non ( lúa khoai, bầu bí…) khi úp chúng trong chuông thủy tinh bảo hòa hơi nước: ở đầu mép lá có các giọt nước đọng lại.
* Sự rỉ nhựa
Cắt ngang một thân cây nhỏ cách mặt đất chừng 3cm thì sau một thời gian ta thấy ở chổ cắt tiết ra các giọt chất lỏng, trong giọt dịch lỏng ta thấy có các chất khoáng, các axít hữu cơ, axít amin, đường…nếu nối đầu thân cây bị cắt với một ống cao su rồi nối với một áp kế ta thấy dịch từ cổ rễ rỉ ra dưới tác động của một áp suất nhất định gọi là áp suất rễ. Chính áp suất rễ đã gây ra quá trình hút nước chủ động cho cây. Giải thích cơ chế áp suất rễ, cho đến nay chưa hoàn toàn nhất trí. Theo một số tác giả, rễ có thể hút nước chủ động là nhờ cơ chế thẩm thấu (động cơ dưới).
Hai hiện tượng rỉ nhựa và ứ giọt là do khả năng hút nước và đẩy nước một cách chủ động của rễ lên thân. Chúng có liên quan khăng khít với hoạt động sống của cây đặc biệt là quá trình hô hấp.
Hình 2.10. Áp suất rễ