nhđn tố di truyền với câc tín h trạng được kiểm soât. Theo quan niệm năy, sự p h ât dục của mỗi tính trạ n g được xâc định bằng ảnh hường tương ứng của nhiều nhđn tố di truyền khâc nhau về đặc trư n g tâc dụng. Trong trường hợp đơiỊ giản nhất thl trong số chúng cđ m ột số gđy ra tâc dụng kích thích tức lă lăm tăng cường câc tính trạng, một số khâc lại gđy ra tâc dụng theo hướng ngược lạị Sự biểu hiện của mỗi tính trạ n g như lă kết quả về sự cđn băng tâc dụng giữa câc xu hướng đối lập. Tính hoạt động của câc yếu tố di truyền - tức lă hiệu quả kiểu hình của mỗi yếu tố, được xâc định không chỉ băng hoạt động ban đău của nd mă lă sự cđn bầng mối tâc động của nd với câc nhđn tổ khâc. Bởi vậy, mối liín hệ giữa câc nh đn tổ di truyền vă câc tính trạng được xâc định băng trạ n g thâi của hệ thống di truyền nđi chung.
Trong cơ th ể sống, sự tra o đổi chất được thực hiện nhờ sự diễn ra của câc quâ trìn h sình hoâ. Câc quâ trìn h năy được điều hoă nhờ sự tâc động đồng thời vă cđn bằng của câc hệ thống en2ym. Vă chính câc hệ enzym năy lại được câc gen vă những yếu tố cố ý nghía di truyền trong tế băo chất kiểm soât. Hay nói khâc đi, toăn bộ hoạt động sống của cơ th ể chịu sự kiểm soât của những nhđn tố di truyền vă trạ n g thâi cđn bằng của chúng.
Mỗi cơ th ể cd một trạ n g thâi cđn băng di truyền nhất định đảm bảo cho sự hình thănh m ột kiểu hỉnh n h ất định thích ứng với điều kiện sống.
Sự phụ thuộc giữa biểu hiện của tính trạng văo trạng thâi cđn băng di truyền được thấy râ t rõ ở câc nghiín cứu về sự bất binh thường trong quâ trình phât dục của câc cơ th ể cd biến dị về số lượng nhiễm sâc thể. Ví dụ, câc thể lệch bội như trisomic, tetrasom ic.. cd kiểu hình rấ t khâc so với câc dạng lưỡng bội, tam bội, tứ bộị.. Việc thím văo hay m ất đi một hoặc m ột số nhiễm sâc thể năo đó đều có ảnh hưởng đến kiểu hinh lớn hơn so với trường hợp m ất hoặc thím văo đó những bộ nhiễm sâc th ể nguyín vẹn, tức lă những bộ gen cđn bằng vẽ m ặt di truyền.
Quay lại hiện tượng ưu th ế lai, ta thây răng, khi muốn giải thích tâc động của câc nhđn tố di truyền gđy ra sự phât dục của câc tính trạng mă ở cơ th ể lai biểu hiện rỗ rệt hơn so vói câc dạng bổ mẹ thỉ phải thừa nhận răng đó lă một trong những hậu quả của sự cđn bằng di truyền đđ bị thay đổi ở cơ thể laị Sự m ất cđn bằng về m ặt di truyền năy cđ th ể thay đổi từ trường hợp ctí những biến đổi nhỏ về m ặt số lượng của m ột số tính trạ n g hay mức độ phât dục của chúng đến trường hợp gđy ra những hậu quả cđ hại biểu hiện ở sự m ất sức sống vă sinh ra những giao tử bất thụ.
Trường hợp đầu xảy ra khi đem giao phối giữa câc dòng tự phổi trong câc thứ khâc nhau - tức lă cd quan hệ th đ n thuộc không xa nhau lâm. Trạng thâi cđn bằng mới cd th ể lă nguyín nhđn lăm tđng hay giảm đi sự phât dỊic của một số tính trạng. Khi cd sự hình thănh m ột trạ n g thâi cđn bằng di truyền mới tốt hơn, thì ở chúng sẽ xuất hiện những tính trạ n g mới vă cđ th ể đtí lă những tính trạng tốt hơn so với bố mẹ. Đó lă lúc con lai cổ ưu th ế lai caọ
Trường hợp sau xảy ra khi đem giao phổi giữa những cơ -thể có những trạ n g thâi cđn bằng di truyền rấ t khâc nhau, đến mức độ rất khó hoặc không thể dung hoă lản nhau; ví dụ, như ở trường hợp lai xa hay dị đa bộị
Sau khi xĩt ba giă thuyết trín ta thây rằng, những phđn tích về m ật lý luận di truyền học của hiện tượng ưu th ế lai chứng tỏ tính chất phức tạp vă mối liín quan nhiều
m ặt của nó với những vấn đề khâc của di truyền học. Rỗ răng lă, những giả thuyết đă xĩt ở trí n không băi trừ lẫn nhau mă ngược lại bổ sung cho nhaụ Cho đến nay, vẫn chưa cố m ột giả thuyết năo chúng tỏ rằng nó được thừa nhận lăm lý luận chung cho hiện tượng ưu th ế laị Tuy nhiín hai giả thuyết đầu khâ phù hợp với nhiều sự kiện thự c tế vă chứa đựng nhiều yếu tổ kiến thức chính xâc.
2.4.2. V ấn d ề d u y t r ì lỉu t h ế la i ở c â c t h ế h ệ s a u
Phương phâp tạo ra con lai giữa câc dòng, cổ ưu th ế lai cao đă được hoăn thiện. Song vấn đề phức tạp vă khd khản hơn vẫn chưa được giải quyết lă việc củng cố vă duy trỉ hiện tượng ấy ở câc th ế hệ tiếp theọ
Như trín đđ thấy, ưu th ế lai phụ thuộc văo sự tương tâc giữa câc gen vă việc duy trì ưu th ế lai qua câc th ế hệ không những lă một khả năng rất nhỏ bĩ m ă với mục đích nhằm thu nhận câc th ế hệ sau bằng con đường hữu tính thi hoăn toăn không có khả năng (do sự phđn ly vă tâi tổ hợp). Việc phđn tích những cơ sở lý luận của hiện tượng ưu th ế lai cho thấy, vấn đề duy tri ưu th ế lai chỉ cổ th ể thực hiện được băng câch tạo ra một hệ thống di truyền đảm bảo được việc truyền một câch ổn định kiểu gen dị hợp tử cho những th ế hệ saụ
Xuất phât từ bản chất của hiện tượng ưu th ế lai, cđ th ể hy vọng răng bằng con đường tạo ra những dị hợp tử có cấu trú c cđn bằng từ những dạng tự đa bội, cũng như việc kết hợp ưu th ế lai với phương thức sinh sản sinh dưỡng m ă duy trỉ được hiện tượng ưu th ế laị
2.4.2.1. Duy trì ưu thẽ lai bằng con đuờng tạo thể song nhị bội ( thể dị tứ bội )
Vấn đề cần phải giải quyết lă tạo ra những dạng dị đa bội nhên tạo từ nhữ ng dạng tự đa bộị Randolph (1941) vă M iriut (1948) lă những người đầu tiín nghiín cứu vă đề xướng việc sử dụng hiện tượng năy trong vấn đỉ duy tri ưu th ế laị
M iriut đê nghiín cứu câc dòng thuần lă những dạng lạc tự tú bội (40 nhiễm sâc thể) cd nguồn gốc khâc nhau, nhưng thuộc cùng m ột loăị Con lai thu được do giao phổi giữa câc dòng thuần năy tỏ ra ổn định. Sự kiện năy cho phĩp Miriut giả định răng, ở những dòng lạc lai năy đê tồn tại m ột trạ n g th âi dị hợp tử ổn định, dựa trín sự tiếp hợp tốt n h ẩt giữa câc nhiễm sắc th ể ctí những gen khâc ngu&n gổc vă sự phđn ly của câc nhiễm sâc th ể chứa những gen cùng nguồn gốc đi về m ột cực trong quâ trình giảm phăn.
Giả thuyết của M iriut về tín h dị hợp tử ổn định ở lạc trong một thời gian bị coi lă khổng cổ cơ sở. Song về sau, nổ đ ê được xâc nhận bằng những nghiín cứu khâc.
Tuy nhiín sơ đồ về sự di truyền vă việc duy tri ưu thố lai ở th ể đa bội dựa trí n cơ sở của sự tiếp hợp vă phđn ly tổ t n h ất của nhiễm sâc th ể không phải do Randolph vă M irỉut đỄ ra hoăn toăn. Vấn đ% năy về sau đê được Dubinin vă Secbacov bổ sung nhiềụ Những nghiín cứu về việc tạo ra câc dạng dị tứ bội từ những dạng tự tứ bội thuộc cùng m ột loăi ở cđy lúa của Lương Đỉnh Của (1952) đđ xâc nhận thím sự đúng đân của giả thuyết năỵ ỏ dạng con lai năy, câc nhiễm sâc th ể từ những cặp khâc nhau nhưng cố chung m ột nguồn gổc từ bố hoặc mẹ thỉ cùng phđn ly về một cực trong quâ trin h giảm phđn. Wallace (1958) đê sử dụng những dẫn liệu ở bống, că chua .. vă đưa ra khâi niệm về hiện tượng liín kết giả giữa câc nhiễm sắc th ể có nguốn gốc khâc nhau (từ bố vă từ 40 ƯU THẾ LAI VĂ ÚNG DỤNG CỦA NÓ TRONG CHỌN GỔNG THựC VẬT
co sỏ DI TRUYỀN CHỌN GIỐNG THỰC VẦT 41 mẹ) ở dạng dị tứ bội đặc biệt năy,
Hiện tượng củng cố ưu th ế lai dựa trín cơ S.Ờ lưỡng hội hoâ chức năng về m ặt tế băo học của câc th ể tứ bội, kết hợp với sự phđn ly có định hướng của câc nhiễm sâc th ể trong giảm phđn gọi lă "hiệu ứng Miriut". Nội dung của hiệu ứng năy được giải thích theo sơ đô sau: a<> gấp bội 1 1 AM,^m ẮaO AM M 1 AM^M aMaM ạM aM ,o hoặc aM ÊÕ Tiếp hợp vă phđn ly của NST trong giảm phđn: - Tiếp hợp giữa câc N S T khâc nguồn gốc\
- Phởn ly dinh hướng của câc N S T có cùng nguồn gốc.
Giao từ : A“ a*'
Ghi chú : Ký hiệu M chi nguồn gốc từ mẹ; ký hiệu 0 chỉ nguồn gốc từ bố.
Trong trường hợp năy, tính lường bội chức năng cd liín quan đến sự tiếp hợp giữa câc nhiễm sâc thể tương đòng từ bố (0) vă từ mẹ (M) một câch di truyền - giống như ă cơ th ể lưỡng bộị Trong sơ đồ trín, ta thẫy (;ó sự tiếp hợp theo cặp giữa câc nhiễm sắc th ể như sau: nhiểm sâc th ể m ang gen tiếp hỢp với hoặc còn nhiễm sắc th ể có gen cũng tiếp hợp với hoặc â\ Sự khâc nhau của nhiễm sâc th ể bổ, mẹ ở con lai hình như dản đến sự liín kết giả mă hậu quả của nd lă câc nhiễm sâc th ể cd gen Â, đi về một cực, còn câc nhiễm sâc thể có gen vă đi về m ột cực khâc. Do kết quả ấy mă ta có câc loại giao tử vă . Sự kết hợp giữa những giao tử ây lại cho ta một kiểu gen như con lai ban đầu lă Nói khâc đi lă, trạ n g thâi dị hợp tử ấy vẫn được duy trì với cấu trúc di truvín ổn định.
2.4.2,2. PhươnỊi phâp duy (rì ưu thẽ iai hằng con đường sinh sản sinh dưỡng
0 những cđy có khả năn g sinh sản bầng phương phâp sinh dường, như chiết, giđm cănh ... thi sau khi thu được con lai tốt, ta có thể thông qua con đường sinh sản năy mă duy trì được kiểu gen của con lai Fị khống thay đổi, tức lă duy tri được ưu th ế lai qua câc thế hí.
2.4.2.3. Phương phâp gđy tạo câc đột biển vỉ cấu trúc nhiễm sắc thể
Khi nghiín cứu m ột sổ dạng đột biến về cấu trúc nhiễm sắc thể, như câc dạng chuyển đoạn hoặc đảo đoạn, người ta thấy, do những đặc điểm về tiếp hợp vă phđn ly nhiễm sâc thể trong quâ trìn h giảm phđn m ă chúng cđ th ể tạo ra những kiểu giao tử đặc biệt, cho phĩp duy trl được kiểu gen ban đầu qua câc th ế hệ. C hẳng hạn, ở cđy Nguyệt kiến hoa (Oenothera) người ta phât hiện thây trong giao tử phât sinh một loại đột biến chuyển đoạn nhiễm sắc thể, khiến cho tấ t cả câc nhiễm sâc th ể liín kết thănh m ột phức hệ. Khi đem dạng năy giao phối với dạng bình thường thì con lai sinh ra không có khả năng tạo ra những giao tử m ang những tổ hợp nhiễm sắc th ể m ớ ị Do vậy, th ế hệ sau sẽ hoăn toăn giống con lai Fy Hoặc như, câc th ể tự tứ bội có chứa câc cặp nhiẻm sắc th ể m ang câc đoạn đảo cũng có khả năng duy trỉ kiểu gen của chúng qua câc th ế hệ;
1 2 3 4 5 gấp bội 1 2 3 4 5^ 2 1 3 4 5 '^
42 ƯU THỂ LAI VĂ ỨNG DỤNG CỦA NÓ TRONG CHỌN GIỐNG THựC VẬT
2 1 3 4 5 vă tiếp hợp 1 2 3 4 5 2 1 3 4 5
(cơ th ể 2n m ang theo cặp (4n)
đảo đoạn NST) ị
Giao tử : 1 2 3 4 5 vă 1 2 3 4 5 2 1 3 4 5 2 1 3 4 5
43
Chương 3
01 TRUYẾN ĐA BỘI THỂ v ă Úng dụ n g c ủ a n ó