L đa bội hoấ ở tế hăo soma; 2 đa bội hoâ tV lần phđn chiii đău cùa hirp lừ: 3 đa bỊn hcấ xảy ra irong giảm phđn.
MỘT SỐ VẤN ĐỀ VỀ PHÂT SINH ĐỘT BIÍN THựC NGHIỆM
TRONG CHỌN GlốNG THựC VẬT• • t
4.1. VĂI NĨT Mỏ ĐẦU
Chọn lọc lă phương phâp cơ bản của chọn giống học. Nhờ đtí, mă trả i qua hăng ngăn năm con người đă tạo ra được một số lượng lớn câc vật nuôi vă cđy tr&ng rấ t đa dạng. T\iy nhiín, câc phương phâp chọn lọc chỉ đưa lại kết quả khi quần th ể ban đầu đa dạng về kiểu gen. May thay lă, trong thực tế câc quần thể tự nhiín khững bao giờ (fòng n h ất về kiểu gen, do có hiện tượng iai tạp vă đột biến tự nhiín. Song, việc sử dụng câc kết quả của phương phâp chọn lọc vẫn chi lă thừa hưởng những kho tă n g biến dị cố sẵn trong tự nhiín, chứ chưa phải lă can thiệp văo quâ trỉnh biến dị đó.
Băng con đường lai tạo vă gđy đa bội thể thực nghiệm người ta đê lăm phong phú thôm nguồn biến dị trong tự nhiín. Tuy nhiín, bầng những phương phâp đy ta cũng chi mới đụng chạm tới mấy trăm gen trong khoảng một trăm ngăn gen ctí tro n g một cơ th ể thực vật.
Dột biến lă con đường quan trọng dẫn đến việc lăm tâng quâ trin h biến dị. Một đột biến dù do yếu tố tự nhiín hay do con ngưòi gđy tạo ra đều có th ể tâc động đến m ột hay m ột số gen năo đó trong ca th ể thực vật; vả lại, nó cđ thể tâc động đến câc gen nằm ở ca quan tử của tế băo chất . Nhờ sử dụng câc tớc nhđn gđy đột biến (mutagen) người ta cd th ể tạo ra câc giổng tnới trong một khoảng thời gian ngấn vă trong m ột phạm vi thí nghiệm hẹp. Tuy nhiín, phương phâp năy củng cđ những hạn chế của nd như: 1) câc m utagen hiện có khổng đảm băo dược sự định hướng của nó văo m ột gen năo đổ m ă ta mong muđn; 2) câc m utagen tâc động đến cấu trúc phđn tử của ADN , nhưng r ấ t nhiều thay đổi được tạo ra trong ADN lại được phục hồi trước khi chúng trở th ăn h đột biến vă được th ể hiện ă kiểu hlnh; 3) vă, rõ răng lă khi có sự cùng tồn tại của những biến đổi trong hệ gen sẽ gđy ra những sự m ất cđn băng vă rổi loạn nhất định tro n g một cơ thể.
TXíy nhiín, những thay đổi cđ lợi được hình thănh qua quâ trin h đột biến có th ể được chọn lọc vă tổ hợp lại nhờ quâ trinh lai tạo vă chọn lọc.
Mặc dầu cổ những hạn chế nhất định, trong tương lai ta cũng khổng th ể phủ nhận được việc sử dụng phương phâp gđy đột biến để bổ sung cho nguồn gen trong chọn giống thực vật.
Lăn đầu tiín, năm 1925, tại viện Radium Leningrad, Natxon vă Philippop đđ phât hiện ra khả năn g gđy đột biến của tia Rơnghen ở nấm hạ đẩng. Sau đó Muller (1927) vă Stadler (1928) cũng phât hiện ra hiệu quả năy của tia Rơnghen ồ ruồi giêm vă ngô.
Còn khả năng gđy đột biốn của câc hoâ chất thi lần đầu tiín đa được Stubbe (1930) vă. Xakharov (1932) phât hiện rạ N hưng chi sau những cống trìn h của Rapoport vă Đuerbach (1943) thl vấn đề năy mới được nghiín cứu m ạnh mẽ vă được ứ ng dụng dần văo thực tiễn.
Sau ỉúc phât hiện ra hiệu quả gđy đột biến của câc dạng phổng xạ, câc nhă khoa học Liín Xố đê sử dụng chúng văo chọn gỉỐDg ngay d những thời kỳ rấ t sớm. Từ 1928-1930 Xapeghin đê tiến hănh nghiín cứu ảnh hưởng của tia Rơnghen đến nhiều cêy hoă thảọ N ăm ỉ 934 ỏng phât biểu một băi tổng kết về vấn đẽ năy, níu lín ý nghĩa vă giâ trị của phương phâp năy vă đ% nghị sử dụng nổ trong chọn giổng thực vật. Delone vă Didut tro n g những n&m từ 1927-1938 đê tạo ra hăng tră m dạng đột biến cố giâ trị d lúa mỉ, iứa mạch. Đvaxeva (1935), lềrnopski vă M issura (1936) lă nhữ ng người có đóng gốp đâng kể văo việc sử dụng câc dạng phổng xạ văo việc chọn giống khoai tây vă thuốc lâ.
Cần nổi rằng, câc nhă khoa học Thuỵ Đ iển đ& đống gổp cổng sức râ t lớn văo việc x&y dựng vă phât triể n phương phâp chọn giống năỵ N hững cổng trìn h nghiín cứu tiến h ăn h từ năm 1928 của G ustảsson vă Nilsson-Ehle đa chứng m inh giâ trị to lớn vă những hiệu quả thực tiễn khống th ể chổi căi được của phương phâp năy m ang lại cho chọn giống.
Cũng cần nhâc lại lă trong thời gian đầu, việc sử dụng câc dạng phổng xạ văo chọn gỉổng bị tri trộ. Nguyín nhân lă d một sổ n h ả di truyền vă chọn gỉổng - đặc biệt lă ă Mỹ - cổ sự hoăi nghi rằng, hỉnh như phổng xạ chỉ cđ tâc dụng g&y huỷ hoại đến tín h di truyền; dưới tâc dụng của phống xạ khổng th ể thu được những cơ th ể cổ giâ trị m ă chi x u ất hiện Qhững quâi thaị TViy nhiín, q u an niệm đy chẳng bao ỉđu đê bị đầy lùi trước những cống trin h thực n ^ iệ m của câc nhă khoa học Thuy D iển chứng m inh m ột câch hiốn nhiẻn răng, nhờ tia phổng xạ m ă ta có khả n ăn g nhộn được những dạng đột biến r ấ t cổ giâ trị v i m ật kinh tế.
Nhưng, chỉ 40 năm sau những phât mÌDh của Natxon, Philippop, Muller, S tadler vă 20 nftm sau những phât kiến của Rapoport vă Âuerbach, Kỷ nguyín củ4 cbọjì giổng phộng xạ • hoâ chđt mêi b ắt đằụ
4.2. TẮC DỤNG CỬA ĐỘT BIẾN TRONG CHỌN GIỐNG4.2.1. Đột bi6n tự nhiỉn vă dột b i6 i gđy tạo 4.2.1. Đột bi6n tự nhiỉn vă dột b i6 i gđy tạo
- Câc đột b ỉỐ D xảy ra trong tự nhỉốn, khống cd sự tâc động cửa con người gọi lă dột biến tự Dhỉín. Câc đột biến xảy r a tro n g tự nhiín với m ột tầ n Bố r ấ t th ẩ p vă khổ nhận biết vì phần lớn chúng lă những đột biến lặn. N hững đột biến năy phđn iớn lă cổ hại, khống th ế dùng trực tiếp văo sản xuêt được.
- Đột biến gđy tạo lă những đột biến phât sinh dưới tâc dụng của câc nh&n tố gđy đột biến do con người tỉến hănh.
MuUer vă M u n tú n g (1951; 1952) khảng định rằng, giữa câc dạng đột biến tự nhiín vă gfty tạo khổng cổ sự sai khâc gi v6 m ặt sinh học. Câc dạng đột biến tự nhiín đều có th ể tìm thấy trong câc đột biến g&y tạọ Bdi vậy nếu như tro n g tự nhiín x u ất hiện m ột loại đột biến năo đổ cđ giâ trị, thỉ băng phương phâp thực nghiệm ta cũng cổ th ể tạo ra hd. Điều khâc nhau cơ bản vă duy n h ấ t giữa đột biến tự nhiín vă gđy tạo chi lă tần số x u ất hiện đột biến. T ần số xuât hiện đột biến khi sử dụng câc dạng phổng xạ cao hơn
trong tự nhiín khoảng 1000 lăn (Gustafsson 1954) Tần sớ năy thay đổi phụ thuộc văo tính đột biến của giống cđy, hiệu quă của câc mutagen, phương phâp xử lý củng như liều lượng hoặc nồng độ xử lý... Tuỳ thuộc văo đó mă ở thế hệ thứ hai (M2) có từ 0,2 - 7% hay hơn sổ cđy đột biến, cđ từ 6-40% sổ họ m ang một hoậc nhỉều đột biến. Cd nhiều trường hợp ở M2 cd tới 60-80% sổ họ đột biến. Dậc biệt khi sử dụng câc m utagen hoâ học cực mạnh thì số họ m ang đột biến có thề lín đến 100%. Trong số những đột biến thu được thì những dạng m ang những tính trạng tốt vượt bố mẹ rấ t ít (Stubbe,1966).
Cần chú ý lă, theo Gustảsson thl có những đột biến ở trạ n g thâi đồng hợp tử khi sổng trong những điều kiện quâ ngặt nghỉo thường có những biểu hiện xấu, nhưng trong những điều kiện khâc lại câ giâ trị rất caọ
4.2.2. K h ả n ă n g lợi d ụ n g d ộ t biến th ự c n ghiệm văo c h ọ n g iố n g
Khả năng phât sinh những đột biến có lợi ở tìhững cđy khâc nhau lă khổng giống nhau, tuỳ thuộc văo bản chât trồng cđy, mức đa bội, tính lai tạp vă phương thức sinh sản. Chẳng hạn ở m ột số cđy lưỡng bội tự thụ phấn (đậu Hă Lan, đại mạch) việc lợi dụng câc đột biến thực nghiệm cho kết quả tốt.
Nhiều nghiín cứu trí n dòng thuăn cho thẩy, vật liệu sử dụng phải lă những vật liệu c<5 kiểu gen tốt nhât.
Câc nghiín cứu củạ Sparrow, Singleton, Kaplan cho thấy việc gđy đột biến thực nghiệm ở câc cđy sinh sản sinh dưỡng cđ nhiều triển vọng.
Khi sử dụng vật liệu căn lăm với nhiều dạng khâc nhaụ Bởi vỉ, sau khi chịu tâc dụng của câc tâc nhđn gđy đột biến sẽ phât sinh ra câc tế băo cđ biến dị. Câc tế băo năy cạnh tra n h với câc tế băo bình thường. Nếu câc tế băo cđ biến dị chiếm ưu th ế thì nd tạo ra khả nồng để hỉnh th ăn h m ột cơ thể hay một mô mang đột biến. Khả nđng năy khâc nhau ở những dạng cđy khâc nhau, ngay trong một thú cđy vă dưới tâc dụng của m ột tâc nhđn gđy đột biến.
4.3. ẢNH HƯỎNG CỦA ĐẶC TÍNH DI TRITVÍN CỦA VẬT LIỆU ĐỂN sự PHÂT SINH ĐỘT
BIẾN
Trong việc nghiín cứu quâ trỉnh phât sinh đột biến thực, m ột vấn đề quan trọ n g đề ra ỉă phải tỉiĩi hiểu vai trò của giống cđy trồng, phải coi nđ như m ột nhđn tổ ảnh hưỏng đến tă n số vă phổ đột biến. Việc xâc định sự phụ thuộc giữa kiểu gen biểu hiện ở những đặc tính hỉnh thâi, sinh học của giống vă những đậc trưng của quâ trin h đột biến, cho phĩp sử dụng m ột câch cd hiệu quả hơn phương phâp gđy đột biến thực nghiệm văo chọn giổng. Nắm được vấn đề năy ta có thí’ dự đoân sớm hơn về sự x u ât hiện những kiểu đột biến năo đó dưới tâc dụng của những mutagen nhất định.
Một số nghiẽn cứu về quâ trình đột biến trong điều kiện tự nhiín vă thực n ^ i ệ m cho thấy lă, chẳng những ở những dạng cđy khâc nhau có sự thay đổi về tầ n sổ xuất hiện đột biến mă ngay tro n g m ột gen củng có sự thay đổi về khả nảng biến dị với những alen khâc nhaụ.
Trín cơ sỏ của nhiều nghiín cứu thực nghiệm khâc nhau, ta có th ể đi đến những kết luận như sau;
1. Câc thứ cđy khâc nhau được đặc trưng bằng tính đột biến của nó.