L đa bội hoấ ở tế hăo soma; 2 đa bội hoâ tV lần phđn chiii đău cùa hirp lừ: 3 đa bỊn hcấ xảy ra irong giảm phđn.
52 DI TRUYỀN ĐA BỘI THỂ 'VĂ ÚNG DỤNG CỦA NÓ TRONG
3.4.2. Đặc diểm di truyền của thể dị đa bội
Trong tự nhiín, phần lớn câc dạng đa bội thể, m ă trong đó có rấ t nhiều cđy trồng quan trọng, lă dị đa bộị
Thường khi lai giữa câc câ th ể khâc loăi thỉ con lai thu được lă b ất thụ hoặc hữu thụ rấ t kĩm vă cd sự phđn ỉy rấ t m ạnh ỏ câc th ế hệ saụ T hế nhưng, nếu tân g gấp đỗi số nhiễm sâc th ể của dạng con laỉ bât thụ năy, tức tạo r a dạng dị tứ bội thỉ tinh hinh khâc hẳn: khả năng sinh sản hữu tính của nổ tăn g lín rổ rệ t vă đổi khi tương đương với dạng lưdng bội ban đầụ Đặc tín h năy của th ể dị tứ bội cổ lỉẽn quan đến quâ trìn h giảm phđn của nd.
Việc tạo ra những dạng dị tú bội hữu th ụ đê md ra con đường đầy triể n vọng cho việc tổng hợp những dạng c&y tr&ng mớị Bầng phương phâp năy người ta đê tạo ra được n h iỉu dạng dị đa bội cổ giâ trị ở lúa mỉ, thuổc lâ, cđy cd dầu, khoai tđỵ.
Karpesenko vă N avasin lă những ọgựời đ&u tiốn tạo ra những dạng cêy dị tú bổi hữu thụ. Dưối đ&y, nốu lín m ột ví dụ về quâ trin h tạo dạng dị tứ bội giữa củ cải {Raphanus sativus) vă bâp cải (Brassica oleracea) của Carpesenkọ Củ cải vă bấp cải lă hai loăi thuộc hai chi khâc nhau nhưng đều cổ sổ nhiễm sấc th ế 2n s: 18. Con lai giữa hai loăi năy sinh trưởng rấ t tốt, t ế băo Iưdng bội của nd chúa 18 nhiễm sâc thể: 9 của củ cải (9R) vă 9 của bâp cải (9B). Mặc dầu con iai cho nhiều hoa nhưng lại khổng kết hạt. vì răng quâ trin h giảm phđn của nổ bị rối loạn, câc giao tử được hình thănh cổ số lượng nhiễm sấc th ể biến động từ 0 đến 18. Nhưng trong số câc tế băo sinh dục đực vă câi đổi khi gặp những giao tử chứa hai bộ nhiễm sấLc th ể của hai loăi lă ( 9R + 9B). Sự kết hợp giữa những giao tử đực vă câi năy với nhau cho ra h ạ t vă mọc lín cđy dị tứ bội hữu thụ, vă cd tín lă Raphanobrassica . T ế băo sinh dưỡng của nd chứa 36 nhiễm sắc thể: (9R + 9R) + (9B + 9B). Quâ trin h giảm phđn của Raphanobrassica xảy ra găn binh thường như một cơ th ể lưỡng bội vă cho ra câc giao tử (9R + 9B); nhưng đối khi nó cũng sản sinh ra cả loại giao tử (18R + 18B). Nếu những loại giao tử năy kết hợp với những giao tử kiếu khâc như 9R hay (9R + 9B) hay (18R + 18B) sẽ dẫn đến sự x u ất hiện câc dạng tetraploid (9R + 9R) + (9B + 9B); pentaploid (18R +18B) + 9R hay octhoploid (18R + 18B ) + (18R + 18B). Trong câc trường hợp năy ta ctí th ể thấy được mối quan hệ giữa
câc bộ gen với sự biểu hiện câc tính trạng ỏ th^’ đa bội tương ứng. Ví dụ, ở con lai nếu có sự cđn băng về câc bộ gen (18R + 18B) thỉ quả có hỉnh dạng một nửa lă của bấp cải, nửa kia lă của củ cải; còn nếu ntí chứa câc bộ gen (9R + 9R + 9B) thỉ hỉnh dạng quả nghiíng về phía củ cảị..
Căn nói thím rằng, mặc dầu th ể dị đa bội có khả năng kết hạt cao nhưng phạm vi biến dị của nó khâ rộng nín trong một thời gian ngân chưa thể đâp ứng ngay được yíu cău của chọn giống. Nhược điểm năy có thể được khâc phục bằng những phương phâp chọn lọc thích hợp vă có hệ thống.
3.4.3. Đặc d iể m d i tr u y ề n c ủ a m ộ t số th ể lệch bội
3.4.3.1. Dặc điểm di truyền tẽ băo của thể ha
Quâ trìn h giảm phđn của câc th ể ba có những nĩt đặc trưng khâc với cơ thể lưỡng bội bình thường, do sự ctí m ặt của 3 nhiễm sâc th ể tương đòng ở m ột nhóm nhiễm sâc th ể năo đd. Tuỳ thuộc văo khả năng tiếp hợp của câc nhiễm sấc thể năy vă sự hlnh thănh câc giao chĩo ở kỳ trước trong lần giảm phđn I mă sẽ hình thănh nín một th ể tam trị (trivalent) hay m ột th ể lưỡng trị (bivalent) cùng một th ể đơn trị (univalent). Nói chung, tỷ lệ hình thănh câc th ể tam trị tỉ lệ thuận vói chiều dăi của nhiễm sắc thể. Sự phđn ly của S^ĩhiễm sâc th ể từ mỗi th ể tam trị thường xảy ra theo hai câch sau:
1) Hai nhiễm sắc th ể gần nhau di động về một cực, nhiễm sâc th ể thứ ba đi về cực còn lại của tế băo, tức lă phđn ly theo kiểu 2:1.
2) Hai nhiễm sâc th ể ở hai đầu lần lượt đi về hai cực, nhiễm sâc th ể thứ ba năm lại ở vùng xích đạo của tế băo, tạo thănh một thể "đơn trị giả". TYường hỢp có tòn tại câc th ể đơn trị thì só phận của chúng cd thể khâc nhau : hoậc lă được chuyển văo tế băo con, hoậc bị m ất đi trong quâ trinh .phđn băọ Vì vậy, tỉ lệ giữa hai loại giao tử n vă (n + 1) không phải luôn luôn lă 1:1. Phần trăm giao tử (n + 1) tùy thuộc văo từ ng loăi cđy m ă thay đổi từ 25% đến 50% vă ntí tđng lín theo chiều dăi của nhiễm sâc th ể ở những th ể ba có liín quan. Nếu giả định ti lệ giữa loại giao tử (n + 1) vă n được hỉnh thănh ở cđy (2n + l ) lă bằng nhau vă tấ t cả câc giao tử (n + 1) đều cđ sức sống, thl sau khi tụ thụ phấn nó sẽ cho ra : 50% cđy trisomic; 25% cđy disomic vă 25% cđy tetrasom ic. Thực ra, những con số lý thuyết như vậy rấ t ít khi nhận được, vl loại giao tử ( n +1) thường có sức sống rấ t thấp hoặc hầu như không có khả nđng thụ tinh ( như ở că chua).
• Sự phđn iy theo nhiễm sắc thề
Như đđ nói, trong một th ể ba, nhiễm sâc thể thừa (extrachromosome) có thể thuộc về bất kỳ cặp nhiễm sâc th ể năọ Nghĩa lă ở một nhtím nhiễm sâc th ể tương dồng năo đó số thănh viín của nó khỗng phải lă 2 mă lă 3. Vỉ thế, đối với một loăi năo đó thl sổ lượng th ể ba tói đa có th ể có lă bầng với số nhiễm sắc thể đơn bội của ntí. v í dụ, cđy că chua có 2n =24, thì số thănh viín trong dêy thí’ ba của nó lă 12. Dưới đđy ta sẽ xem xĩt sự phđn ly theo kiểu hình của câc thể ba có cấu trúc di truyền lă AAA, AAa, Aaa vă aaa, mă không tính đến hiện tượng trao đổi chĩo xảy ra giữa câc nhiễm sắc th ể tương ^ n g . TVi cho rằng, nhdm gồm 3 nhiễm sấc thể tương đồng chứa gen được nghiín cứu có kiểu phđn ly 2:1 trong quâ trình giảm phđn. Với câc kiểu gen đồng hợp tử AAA vă aaa thì hậu th ế của chúng không có sự phđn ly ví kiểu hình.vì thế, ta chỉ đến hai kiểu gen AAa vă Aaạ