L đa bội hoấ ở tế hăo soma; 2 đa bội hoâ tV lần phđn chiii đău cùa hirp lừ: 3 đa bỊn hcấ xảy ra irong giảm phđn.
48 DI TRUYỀN ĐA BỘI THỂ VĂ ÚNG DỤNG CỦA NÓ TRONG
3.4.1.1 .Sụ phđn ly theo nhiễm sâc thể
Trong trường hợp nậy, ta sẽ xem xót câc ti lệ phđn ly theo kiểu hinh ở F2 , m ă không để ý đến hiện tượng hoân vị xảy ra giữa câc gen được nghiín cúu trong câc nhiễm sắc th ể tương đồng; nghĩa lă, ta coi như câc nhiễm sâc th ể năy được giữ nguyín vẹn trong q u â trìn h phđn lỵ
Do th ể tự tú bội cd sự gđp đổi về s(S lượQg nhiễm sâc th ể nín sự tiếp hợp của câc nhiễm sấc th ể trong giảm phđn của nổ khâc so với dạng lưỡng bộị
Trong kỳ trước của giảm phđn, ở cơ th ể lưỡng bội cđ sự tiếp hợp bỉnh thường giữa hai nhiễm sâc th ể tương đồng th ănh từ ng cặp, còn ờ th ể tự tứ bội thi câc nhiễm sâc thể tương dồng cđ th ể đúng đơn độc - gọi lă thể đan trị (univalent) hoặc tiếp hợp thănh từng nhốm 2 câi - gọi lă th ể lưỡng tH; (bivalent), hay tỉ<ng nhốm 3 câi - gọi lă thể tam trị
(trivalent), hoặc từng nhóm 4 câi - gọi lă thề tứ trị (tetravalent). ỏ cơ th ể lưỡng bội, nếu câc cập nhiễm sâc th ể dị hợp tử ở m ột locul nằ đố (Aa) thl do kết quả của giảm phđn m ă hình th ăn h nôn 2 kiểu giao tử với tỉ lệ 2A: 2ạ Trong giảm phđn của th ể tự tứ bội dị hợp tử VỄ gen A ( tức ĐĐaa), xuất hiện tỉỉ dạng lưỡng bội dị hợp tử (Đa), sự phăn ly của câc nhiễm sấc th ể tương đồng về câc cực cđ th ể theo tỉ số sau: 2:2, 3:1, vă 4:0. Haỉ kiểu phđn ly 3:1 vă 4:0 thường tạo ra câc giao tử b ă t thụ, vỉ cd sự m ất cđn bằng về m ật nhiễm sắc th ể. N ếu như ta chỉ xĩt đến sự phđn ly cđn bằng 2:2 thl cơ th ể AAaa sẽ cho ra ba loại giao tử với tỷ lệ lAA : 4Aa : la a . Vì vậy ở Fj của nđ sẽ xuất hiện 5 kiểu gen, mă tro n g đố có 3 câ th ể dị hạp tử khâc nhau về sổ lượng câc alen trội vă lặn: AAĐa (Âa), AAaa (Ââ) vă Aaaa (Aâ) vă 2 câ th ể <fcng hợp tử AAAA (Â) vă aaaa (â). Đặc tính di truyền của câc câ th ể cd kiểu gen Â'* vă a‘* ỉă r ấ t đơn giản. Bđy giờ ta hêy xĩt câc trường hợp cổ kiểu gen ĐAaa, Aaaa vă ĐÂĐa, phđn ly theo kiểu 2:2
Kiểu gen AAaa sẽ cho ra 3 kiểu giao tử với tỉ lệ 1AÂ;4A a :la a . ỏ ¥ 2 phđn ly theo kiếu hỉnh lă 35:1. Tỉ ỉệ năy đê được thực nghiệm chúng minh nhiều lần, mă lần đầu tiín lă th u được trong thí nghiệm về mău sắc tím vă trấ n g của hoa ở cđy că độc dược (Datura atram onium ). Với kiểu gen Đaaa vă AAAa tỉ lệ phđn ly ở theo kiểu hinh tă 3:1 vă oo;l (bảng 3.1).
Bảng 3.1. Sự pbđn ly bình thưừng của câc thầ tự tứ bội có sự khổc nha\i về kiềii ^en
Kiều gen 3 Aa 3 aa 9 AAaa
Aâ 3 Aa 9 AAaa 9 Aaaa 18 Aaaa 3:1
3 aa 9 Aaaa 9 9
KỀU gen A2a2
1 AA 4 Aa ỉaa 1 AAAA
lAA lAAAA 4 AAAa 1 AAaa 8 AAAa
18 AAaa
8 Aaaa
4 Aa 4AAAa • 16 AAaa 4 Aaaa 35:1
1 aa 1 AAaa 4 Aaaa 1 âaaa 1
Kiều 3 AA 3 Aa 9 AAAA
gen 3 AA 9 AAAA 9 AAAa 18 AAAa
9 AAaa 0 0
oo:l Âa
Khi có sự dị hợp tử về nhiều gen thi khả năng xuất hiện của những dạng đống hợp tử lặn ở dạng tứ bội th ể thuần còn ít hơn nữa so vối dạng lưỡng bộị Từ bảng dưới đđy ta thẩy rõ sự phđn ly của dạng lưỡng bội vă thí’ tự đa bội khi có sự dị hợp tử về nhiều cặp gen:
Mức độ dị hợp tử Lưỡng bội Tự tứ bội DỊ hợp từ về 1 cặp gen 3:1 35:1
Dị hợp tử về 2 cập gen 15:1 hay (3:1)2 1.295:1 hay (35:1)2 Dị hợp tử vỉ 3 cập gen 63:1 hay (3:1)3 44.655:1 hay (35:1)3 Dị hợp tử về n cặp gen O :!)" (35:1)"
Qua đđy ta thây rữ lă, đa bội th ể đê ngăn cản việc chuyển trạ n g thâi dị hợp tử sang đồng hợp tử. Bởi vậy, đa bội th ể duy trì tính dị hợp tử tổt hơn dạng iưỡng bộị Dđy lă m ột nguyín tâc rấ t quan trọng ứng dụng văo việc duy trì hiện tượng ưu th ế laị
Như đă nói, ngoăi sự phđn ly đều của câc nhiễm sâc thể theo tỉ lệ 2:2 tro n g giảm ph&n của th ế tự tú bội, cũng có idểu phđn ly 3:1, 4:0 tạo ra những kiểu giao tử thường không có sức sống. Sự rối loạn của quâ trinh phât sinh giao tử chính lă nguyín nh&n cơ bản lăm giảm tính hữu thụ của chúng.
Khă năng sinh săn hữu tính của thể lự tứ bội
Câc th ể tự đa bội cd một nĩt đặc trưng lă khả năng sinh sản hữu tín h kĩm vă đặc tín h năy rấ t ổn định. So với dạng lưỡng bội ban đău, thường câc cđy tự tứ bội có khả năng kết h ạ t kĩm, hạt phấn ít; bởi vậy sự tăng lín về trọng lượng h ạ t khững bù đâp lại được sự tổn th ấ t do số lượng h ạt bị giảm sút gđy nín. Tuy nhiín, băng những phương phâp chọn lọc có hệ thống, có th ể nđng cao khả năng sinh sản của nd đến mức gần bỉnh thường so với dạng iưỡng bộị D&ng thời, cần thấy răng, khả n&ng kết h ạ t kĩm ở cđy tự đa bội !ă m ột đặc điểm râ t cd giâ trị trong việc chọn giống những cđy m ă mục đích khống phải lăy hạt, như nho, dưa hấu, cam qủt, chuốị.. cđy sinh sản sinh dưỡng vă cđy cảnh.
Theo Darlington, Kostoff, Mather... thi những nguyín nhản gđy r a tính sinh sản kĩm ở cđy tự đa bội chủ yếu lă về m ặt tế băo học. Dtí lă do sự rối ioạn của quâ trỉn h giảm phđn. Vi dụ, ở lúa mạch tứ bội, đâng nhẽ hinh thănh những tế băo sinh dục có 14 nhiễm sâc th ể thì con sổ ây thường lại lă 13 hay 15. Những giao tử năy hoặc bị chết sớm hoặc kĩm sức sống vă thường lă những giao tử đực. Theo quan sât của Fischer, ở ngô tứ bội có khoảng 85% tế băo ctí từ 8 - 10 bộ 4 nhiễm sâc thể, những cđy năy cđ tl lệ kốt h ạ t caọ Còn ờ những cđy cd tỉ lệ kết hạt kĩm thỉ số lượng bộ bốn năy ít đị
Tuy nhiín, cũng có những nghiín cứu cho thêy tính hữu thụ kĩm của th ể tự đ a bội, ít hoặc khống có liín quan rỗ rệ t đến sự rối loạn của quâ trình giăm phđn.
R atnam cho thấy ở cải dầu, câc dạng tư tứ bội cổ tỉ lệ kết h ạt cao vă thấp khổng cố sự sai khâc gỉ về m ặt tế băo học.
Lindstrom đưa ra kết quả cho thấy lă, ở că chua có sự hinh th ăn h m ột sổ lón bộ bổn nhiễm sâc th ể vă quâ trin h giảm phđn xảy ra bình thường, nhưng dạng tự tứ bội văn cd tính kết h ạt kĩm.
Một số nhă nghiín cứu khâc, như Sparron, Ruttle, Nebel ..cho rằng, tỉ lệ kết h ạ t th ấp ở tự tứ bội không có quan hệ đến tần só xuất hiện câc nhóm nhiều nhiễm sâc th ể ở kỳ
trưđc vă kỳ giữa m ă lại cổ quan hộ đến những hiện tượng rổi loạn khâc sau giảm phđn. E iiu et phât hiện răng, sở dỉ cd tính bât thụ ở cđy tự tú bội lă do h ạ t phăn vă n o to phât dục khống hoăn toăn, m ă ph&n lớn lă do h ạ t phấn khỏng chui văo được ống phấn vă quâ tiin h th ụ tinh bị ức chế.
Sau năy, cổ nhiều tâc giả như Randolph, Muntzing, Stebbins ..cho răng, khả năng sinh sản hữu tính kĩm của th ể tự đa bội lă do câc nhđn tố di truyền g&y rạ Tức lă khả n&ng ấy có ỉiín quan đến sự rổỉ loạn về trạn g thâi cân băng của kiểu gen hoặc của một g es đặc th ù nỉU) đẫy vă trước hết được biểu thị ở phưang diện sinh lý. Einset, Kuckuck, Levan, Melchers ... đê đUa ra một quan niệm cho rằng, đó ỉă do kết quả phản úng khâc nhau của câc loại gen m ă trong đổ mỗi m ột gen có tâc dụng tích luỹ d những m úc độ khâc nhaụ Bỏi vậy, kỉù tên g bội nhiễm sâc th ể thi những gen vă những vật chất khâc chúa trong nhiễm sắc th ể cũng tản g theo vă lúc đy hệ thống cđn bằng nhỏ bĩ về tâc dụng của câc gen d trạ n g thâi lưỡng bội ban đầu bị phâ vỡ. Sự phâ vỡ cđn bằng năy ảnh hưòng đến tín h hữu th ụ của cđỵ W estergard sau những nghiốn cúu ở că chua tự tứ bội đi đến kết luận lă, vấn đề tỉnh sinh sản vă khả nêng kết hạt ở câc dạng tự tú bội chỉ có th ể giải thỉch trín cơ sở di truyền học chứ khống phải lă trín cơ sở tế băo học.
Xĩt theo nguyín nhđn tế băo học, về m ặt nguyín tâc có th ể khấc phục hiện tượng bất thụ băng câch khống chế sự đa tiếp hợp giữa câc Dhiễm sấc th ể tương đống tạo điều kiện cho sự tiếp hợp đổị Muổn vậy, phải tạo được những th ế tự đa bội nhưng có nguồn
gốc lai giữa những dạng cd kiểu nhđn râ t nhau trong cùng m ột ỉoăị Vi dụ, lai giữa câc dạng tự tứ bội của câc th ứ lúa thuộc hai loăi phụ ơaponica vă Indica của loăi Orỵza sativa như Lương Đinh Của (1952) d& lăm.
Tổm lại, nguyín nhđn gđy ra khả năng sinh sản hữu tính kĩm của câc dạng tự đa bội lă do sự khống chế của câc nh&n tố di truyền vă những sự rổi loạn trong quâ trìn h giảm phđn. Những biến đổi về m ặt sinh iý cũng có ảnh hưởng đến tính hữu thụ của th ể tự đa bội, song phân lón chúng lă kết quả của sự tâc động của hai lọại nhđn tố trín.
3.4.Ị2. Sự phđn fy theo nhiỉm sắc thể tử