3.1. KHÂI NIỆM VẾ HIỆN TƯỘNG ĐA BỘI THỂ VĂ PHĐN Bố CỦA NÓ TRONG T ự NHIÍN Tầ biết rằng, số lượng vă hinh dạng nhiễm sắc thí' lă một dâu hiệu phân loại đặc trư n g cho mỗi loăị>Câc c â 'th ể trong cùng một loăi có số nhiễm sắc th ể như nhau, tức lă ctí m ột sổ đơn bội chung. Trong cO thể thực vật, cấu tạo ở mô bình thường cđ số lượng nhiễm sắc th ể lưSng bộị Một trong hai tổ hợp của bộ nhiễm sắc th ể ấy lă từ bố, tổ hợp kia lă từ mẹ. Mỗi tổ hợp như vậy gọi iă một bộ đơn bội, chúa một phức hệ gen xâc định, m ă lần đầu tiín W inkler gọi lă hệ gen (genonie). Cơ chế đảm bảo cho sự ổn định sổ lượng nhiễm sắc th ể năy lă quâ trỉnh nguyín phđn vă giảm phđn. 'I\iy nhiín, trong cơ th ể thực vật hiện tượng tên g gấp bội số tổ hợp đơn bội nhiễm sắc thể trong nhđn t ế băo lă khâ phổ biến. Hiện tượng tăng lẻn nhiều lần số tổ hợp cơ bản ăy gọi lă sự đa bội hóạ Nếu ký hiệu m ột tổ hợp đơn bội nhiễm sâc thể lă n, thì nhđn lưỡng bội tế bỉU) sinh dưỡng binh thường sẽ lă 2n, nhđn tam bội lă 3n, nhđn tứ bội lă 4 n ...
Ngoăi khâi niệm về số nhiễm sâc thể đơn bội, người ta còn đua ra khâi niệm về sổ nhiễm sâc th ể cơ bản trong câc d&y đa bộị Dêy đa bội lă nhổm gồm những loăi th ên thuộc mă ở chúng có bộ nhiễm sâc thể lă sự gấp bội của sổ nhiễm sâc th ể cơ bản. Tức lă, số cơ bản lă SỐ đơn bội nhỉễtn sắc thể nhỗ nhất tfOBg lììột dẫy đa bội vă ký hiệu lă X. Day đa bội ctí th ể lă những bội số nguyín lần số cơ bản, mă ta gọi lă dđỵ d a bội liín tục,
như ở lúa mì cd dđy 14; 28; 42 mă số cơ bản lă 7, hoặc 24; 40; 42 ở Crepis, m ă ta gọi lă dêy đa bội không liín tục.
Hiện tượng đa bội hoâ râ t phổ biến trong giới thực vật từ hạ đẳng đến thượng đẳng, đặc biệt ở thực v ật có hoạ Hơn một nửa câc loăi thực vật ctí hoa lă dạng đa bộị Ti lệ câc dạng đa bội cao n h ât lă ở cđy thảo, nhất lă cđy thảo nhiSu nêm vă r ấ t ít ỏ cđy gỗ. Câc họ sau cd hiện tượng đa bội rất phổ biến: Polygonaceae, Rosaceae, Malvaceae, Gramineae, Cyperaceae, ưuncaceae ... Còn ở câc họ Pagaceae, Moraceae, Curcurbitaceae
thi hiện tượng đa bội rấ t ít gặp. Hiện tượng đa bội hoâ được hình th ăn h tro n g câc nhóm cđy rấ t khỗng có qui luật vă khỏng cố quan hệ rõ răng đến sự phât sinh hộ thống. Song, nd lại tu đn theo qui luật về phđn bố địa lý. Nđi chung, số lượng loăi đa bội ở phía Bâc lớn hơn ở phía Nam rấ t nhiều, ví dụ; ở phía bắc Sahara số lượng câc loăi đa bội chiếm 37,8% tổng số loăi, ở Trung Ảu lă 50% vă ở Bắc Đu lă hơn 70%. ở câc vùng khí hậu khâc nghiệt như Bắc Cực, hơn 90% số loăi lă đa bộị Nhiều cđy trồng có giâ trị cao như lúa mỉ, khoai tđy, bông, thuốc lâ, nho, chuối v.v... đều lă những dạng đa bộị
Hiện tượng đa bội giữ m ột vai trò quan trọng trong quâ trình tiến hoâ của giới thực vật. Trong sự sinh sản hữu tính, việc hlnh th ănh hợp tử cd th ể coi lă giai đoạn đầu tiín trong quâ trìn h p h ât triể n của hiện tượng đa bộị Sự hỉnh thănh nội nhũ tam bội do kết quả th ụ tinh kĩp ở thực vật hạt kín lă bước tiến quan trọng tiếp theo vă cổ ý nghỉa rấ t lớn trong quâ trin h tiến hoâ. Hiện tượng đa bội giữ một vai trò rấ t lớn trong sự hỉnh thănh câc giống cđy trbng. Việc chọn lọc ban đầu xảy ra lă vỗ ý thúc, song đả giữ lại nhiều dạng đa bội vì chúng có nhiều đặc tính tốt, đâp ứng được nhiều yíu cầu của con ngườị Ví dụ theo Mol (1922) cđy hoa Thuỷ tiín tn íó c đđy ở Hă Lan lă dạng lưỡng bội 2n (24 nhiễm sâc thể) rấ t nhỏ, sau đổ nd bị thay th ế băng dạng tam bội 36 nhiễm sắc thể, đến 1899 dạng tứ bội 48 nhiễm sắc th ể được trồ n g phổ biến ở nhiều nơị
3.2. PHẲN LOẠI CÂC KIỂU ĐA BỘI THỂ
Người ta phđn lăm hai loại đa bội th ể chính: đa bội th ể nguyín (euploid) vă đa bội th ể lệch (aneuploid).
3.2.Ỉ. Đa bội th ể nguyín
Đđ lă những dạng m ă bộ nhiễm sâc th ể trong nhđn tế băo của chúng chứa m ột sổ nguyín lần số tổ hợp đơn bội nhiễm sâc thể. Ví dụ câc dạng tam bội (3n), tứ bội (4n), ngũ bội (5n), lục bội (6n)..
Trong đa bội th ể nguyín, tuỳ theo con đường phât sinh của nó m ă người ta !ại ph&n ra hai kiểu lă tự đa bội th ể (autopolyploid ) vă dị đa bội th ể (allopolyploid).
3.2././. Tự đa bội t ư
Tự đa bội th ể hay còn gọi lă đ a bội th ể cùng nguồn lă chỉ những dạng mă te nhiễm sâc th ể trong nhđn tế băo binh thường của nd được t&ng lín do sự gấp bội số tổ hợp đơn bội nhiễm sâc th ể của chính bản th đn ntí. v í dụ m ột dạng lưỡng bội có bộ gen AA thì dạng tự tú bội của nổ lă AAAẠ
3.2.1.2. DỊ đa bội t ư
Dị đa bội th ể hay còn gọi lă đa bội th ế khâc nguồn lă chỉ những dạng cđy lai cổ sự gấp bội về bộ nhiễm sắc thể, tức lă ctí sự ta n g gấp bội của những bộ nhiễm sắc thể khâc nguốn gốc.
Ví dụ, đem lai hai dạng lưỡng bội từ hai loăi khâc nhau lă ÂA vă BB với nhau, con lai thu được sẽ lă AB. Nếu bộ nhiễm sấc th ể AB của con ỉai được tă n g gấp 2 thì ta sỗ cd dạng dị tú bộỉ ĐĐBB, hay còn gọi lă th ể aong nhị bội gọi tâ t lă song bội (nếu ĐA vă BB thuộc hai loăi khâc nhau thỉ gọi lă amphipoỉyploid - đề nghị của Navasin, 1927)
3.2.2. Đa bội thể lệch
Da bội th ể lệch iă những dạng m ă bộ nhiễm sấc th ể trong nhên t ế băo của nổ chúa khổng phải một sổ nguyín lần sổ tổ hợp đơn bội nhiễm sâc thể.
Brídges lă người đầu tiín phât hiện ra hiện tượng năy ở ruồi giấm. Khi cc sự thụ tinh xảy ra giữa câc tế băo trú n g tạo th ăn h do khổng có sự phđn ly của câc nkiễm sắc th ể giới tính trong quâ trìn h giảm phđn, lă XX vă o vói câc giao tử đực X vă Y đ ể tạo 44 DI TRUYỀN ĐA BỘI THỂ VĂ ÚNG DỤNG CÙA NÓ TRONG . . .
thănh những con câi XXX, XXY vă con đực x o . Như vậy, ở con câi thùta nhiễm sâc th ể X hay Y, còn ở con đực lại thiếu nhiễm sắc thể Ỵ
Sự xuất hiện những tế băo có sự thay đổi vẽ số lượng nhiễm sắc th ể cd liín quan đến m ột hoặc m ột số cặp nhiễm sâc thể câ biệt năo đó, có thí’ lă do sự phđn ly của một sổ cặp nhiễm sắc th ể tro n g nguyín phđn hoặc giảm phđn bị rổi loạn Nếu một giao tử thừa 1 nhiễm sắc th ể (n +1) kết hợp VÚI một giao tử bình thường (n) thì bộ nhiễm sâc th ể của hợp tử lă (2n + 1). Nó được gọi lă thề ha (trisomic), còn khi một giao tử thiếu 1 nhiễm sắc th ể (n -1) kết hợp với một giao tử bỉnh thường thi hợp tử có số nhiễm sắc th ể lă (2n-l) vă được gọi lă thể một (monosomic). Trong một số trường hợp, một cặp nhiễm sấc th ể năo đtí thiỉa khổng phải lă 1 mă lă 2 nhiễm sấc thể thì ta có dạng (2n +2)-
th ể bốn (tetrasom ic) hoặc th ừ a 3 nhiễm sắc th ể, tức lă (2n+3)- gọi lă thể năm
(pentasomic). Câc nhiễm sâc th ể thừa có thể nằm ở 2, hoặc 3 cập khâc nhau vă được ký hiệu lă (2 n + l + l) hoặc ( 2 n + 1 + 1 + 1). Có những trường hợp trong tế băo thiếu hẳn đi 1 cập nhiễm sâc th ể năo đó (2n-2) m ă tạ gọi nó lă th ĩ không (nullisomic).
Việc nghiín cứu đa bội th ể lệch cđ ý nghỉa rấ t lớn trong di truyền học. Qua nghiín cứu năy m ă ta có th ể tìm ra được ảnh hưởng của từng nhiễm sắc th ể đến câc tính trạn g của cơ thể. VI rằng, việc thiếu hay thừa một nhiễm sâc thể năo đd đều gđy ra những thay đổi n h ất định ở kiểu hinh.
3.3. CÂC CON ĐƯỒNG HÌNH THĂNH ĐA BỘI THỂ
3.3.1. D o s ự rố i lo ạ n tr o n g q u â trìn h p h ă n b ăo
l ầ biết răng, trong tự nhiín tồn tại những cơ chế đảm bảo cho sự ổn định về số lượng nhiễm sâc thể, đđ lă câc quâ trin h nguyín phđn vă giảm phđn. Tuy nhiín, câc cơ chế ấy có thí’ bi rối loạn do những nguyín nhđn sau đđy:
1. Chi có nh đn phđn chia m ă tế băo không phđn chia hoặc nhđn sau lúc phđn chia không phđn lỵ
2. Câc nhiễm sâc th ể sau lúc phđn chia không phđn ly vô câc cực hay phđn ly không đềụ
3. Có sự gấp bội nhiễm sâc th ể mă khỏng có sự phđn ly của chúng về hai cực. Một trong những nguyín nhđn trín khi xảy ra đỉu dẫn đến sir thay đổi số lượng nhiễm sâc th ể trong nh đn tế băo vă tạo thănh những tế băo đa bộị
Tùy con đường phât sinh m ă người ta chia ra hai loại đa bội thể: đa bội th ề do quâ trình nguyín phđn gđy ra vă đa bội thí’ do quâ trình giảm phđn gđy rạ Sự rối loạn của quâ trinh nguyín phđn có th ể xảy ra ở câc tế băo soma hoặc văo thời kỳ ph&n chia thứ n h ất của hợp tử.
- Câc mô hoậc cơ th ể đa bội được hình thănh từ những tế băo đa bội thường th ể hiện không hoăn toăn, ỏ chúng thường xen lẫn câc tế băo, câc mô cd những mức bội th ể khâc nhaụ N hững cơ th ể như vậy gọi lă th ế khảm.
- Nếu sự tăn g bội bộ nhiễm sâc thể xảy ra văo thời kỳ phđn chia thứ n h ất của hợp tử thì tấ t cả câc tế băo phôi sẽ lă đa bội vă ta sẽ có một cơ thể đa bội hoăn toăn.
Hình 3.1 níu lín sự đa bội hóa về mặt nguyín tắc, xảy ra trong câc quâ trình nguyín phđn vă giảm phđn.