V. Tầm quan trọng của táI tổ hợp trong tự nhiên
2. Điều hoà ở mức độ phiên mã
Hình 6.12 : Hoạt động của các nhân tố phiên mã
Khác với prokaryote, ở eukaryote các gen không sắp xếp với nhau trong những operon, vùng khởi động - promotor của eukaryote có chứa nhiều điểm đặc hiệu nằm tr−ớc đó rất xa, có cấu trúc gồm hai phần đối xứng nhau, là các trình tự tiếp nhận các nhân tố phiên mã có chức năng điều hoà d−ới dạng các dimer. Bên cạnh đó còn có một nhóm trình tự khác cũng tham gia vào quá trình điều hoà biểu hiện của gen, đó là các nhóm trình tự enhancer, có tác dụng làm tăng biểu hiện của gen t−ơng ứng. Khác biệt cơ bản của nhóm này so với các trình tự khác là tính khuyếch đại biểu hiện cuả chúng không phụ thuộc vào vị trí-chúng không nhất thiết phải nằm ở đầu 3' hay 5' hay ngay trong intron của gen, chúng cũng không phụ thuộc vào h−ớng-sự đảo ng−ợc h−ớng của chúng (từ 5'-3' sang 3'-5') không làm mất hoạt tính khuyếch đạị Với cùng các đặc tính đó nh−ng có tác dụng ng−ợc lại là các nhóm trình tự dập tắt (silencer) ch−a đ−ợc hiểu rõ.Sự phiên mã ở eukaryote chịu sự ảnh h−ởng mạnh mẽ bởi các protein đ−ợc gọi là nhân tố sao mã. Rất nhiều nhân tố phiên mã có cấu trúc giống nhau và đ−ợc điều hoà bằng những tín hiệu sinh ra từ các phân tử khác, ví dụ các hormone hoạt hoá nhân tố phiên mã...Ngoài những nhân tố phiên mã này, trong tế bào eukaryote còn có nhiều loại protein khác tham gia vào quá trình điều hoà biểu hiện gen ở mức độ phiên mã, đó là các protein xoắn vòng xoắn (helix-turn-helix); dây kéo leucine (leucine zipper); ngón tay kẽm (zinc finger); xoắn nút xoắn (helix- loop -helix)...chúng th−ờng gắn vào các trình tự đặc hiệu ở dạng dimer.
Hình 6.13 : Sơ đồ một số loại protein tham gia vào quá trình điều hoà biểu hiện gen ở mức độ phiên mã
Sự điều hoà biểu hiện gen ở mức độ phiên mã của eukaryote không chỉ liên quan đến sự gắn kết giữa các nhân tố phiên mã, protein với ADN mà còn liên quan đến sự t−ơng tác giữa các nhân tố phiên mã với những protein điều hoà khác - giữa các protein với nhaụ