I: Quần thể đang phát triển (còn trẻ) I Quần thể ổn định (trưởng thành) II Quần thể suy thoái (già hay lão hóa)
CO2 không khí
b. Hoạt động của hệ sinh thá
CO2 không khí
hấp thụ qua quá trình quang hợp tạo ra các chất hữu cơ. Động vật và các sinh vật phân hủy sử dụng carbon dưới dạng chất hữu cơ này để xây dựng cơ thể. Trong quá trình sống tất cả các sinh vật đều thực hiện quá trình hô hấp, thải carbon (dưới dang CO2) vào môi trường (không khí hoặc nước). Khi chết tất cả các sinh vật đều bị phân hủy, quá trình này thải carbon (dưới dạng CO2) vào môi trường. Các trầm tích sinh vật (nhiên liệu hóa thạch) được con người sử dụng lại thải carbon (dưới dạng CO2) vào không khí. Điều đáng lưu ý là cùng với sự suy giảm diện tích rừng, việc tăng cường khai thác và sử dụng nhiên liệu hóa thạch đã làm lượng CO2 trong khí quyển tăng lên gây nhiều ảnh hưởng bất lợi đối với môi trường toàn cầu.
CO2không khí không khí
Carbon được cố định qua quá trình Quang hợp ở thực vật xanh
Carbon hoà tan trong nước, được cố định qua
quá trình quang hợp ở tảo và thực vật nổi
Trầm tích của sinh khối
Chuyển dạng thành chất đốt hóa thạch (dầu mỏ và khí đốt) Carbon được cố định dưới dạng CaCO3của động vật có vỏ (đá vôi) Động vật có vỏ
Hô hấp tế bào của các loài động, thực vật và sinh vật phân hủy ở
cạn và thủy sinh Đốt cháy/Lửa Sử dụng nhiên liệu hóa thạch Núi lửa Năng lượng mặt trời
Chu trình Phosphorus
(Tiêu thụ bởi sinh vật dị dưỡng)
Hình 16: Chu trình Phosphorus (Phỏng theo B.J. Nebel và R.T.Wright,1998) Chu trình phosphorus tiêu biểu cho tất cả các thành phần dinh dưỡng khoáng, là các nguyên tố có nguồn gốc trong đá hoặc thành phần khoáng của đất (soil minerals). Phosphorus là nhân tố giới hạn trong một số hệ sinh thái do xu hướng thiếu hụt của nó. Phosphorus tồn tại trong đá và chất khoáng dưới dạng ion phosphate (orthophosphate -PO43). Theo thời gian, từ đá ion phosphate và các ion khác được giải phóng. Phosphate hòa tan trong nước. Thực vật hấp thụ phosphate từ đất hoặc dung dich nước chuyển thành dạng phosphate hữu cơ. Qua chuỗi thực phẩm phosphate hữu cơ được chuyển từ sinh vật sản xuất đến phần còn lại của hệ sinh thái. Ở mỗi bậc dinh dưỡng, phức hợp hữu cơ chứa phosphat sẽ được chuyển hóa qua hô hấp tế bào giải phóng phosphate vô cơ dưới dạn các chất thải (ví dụ urine). Nó cũng có thể được tái hấp thụ bởi thực vật để bắt đầu một chu trình mới.
Chặt phá rừng là một trong nhừng nguyên nhân làm phá vỡ chu trình phosphorus tự nhiên do các thành phần khoáng bị rửa trôi. Việc bón phân, tương tự như vậy, cũng thường gây “phú dưỡng” do sự rửa trôi phosphorus vào các thuỷ vực.
Chu trình Nitrogen
Chu trình nitrogen có cả hai tính chất của chu trình Carbon và chu trình Phosphorus. Nguồn dự trữ của nitrogen dưới dạng khí N2 trong khí quyển (78%). Thực vật và động vật không thể sử dụng trực tiếp khí N2. Thay vào đó là nguồn nitrogen dưới dạng chất khoáng như các ion amon (NH4+) hoặc ion nitrat (NO3-). Một số vi khuẩn và vi khuẩn lam (chứa chlorophyll, trước đây thường được đề cập là tảo lam) có khả năng chuyển khí N2 thành dạng ammonium (NH4+) (quá trình nàyđược gọi là cố định nitrogen sinh
Phân bón Hô hấp tế bào
Phosphate bài tiết
Nông nghiệp Khai thác đá phosphate Sự hình thành trầm tích đá phosphate Phosphate trong đất Động vật có vỏ cứng, động vật có xương Phospate hoà tan trong nước Tảo, thực vật phù du Phosphate được hấp thụ bởi thực vật. Phosphate cố định trong sinh khối thực vật
học). Đối với các hệ sinh thái ở cạn, nhóm sinh vật cố định nitrogen quan trọng nhất là vi khuẩn Rhizobium sống cộng sinh ở cây họ đậu.Từ cây họ đậu nitrogen đi qua các chuỗi thức ăn. Theo mỗi bậc dinh dưỡng, các phức hợp chứa nitrogen bị bẻ gãy qua quá trình hô hấp thế bào và đi vào đất dưới dạng chất thải và có thể được hấp thụ trở lại bởi các thực vật khác. Do vậy, sau khi được cố định, nitrogen có thể được quay vòng theo các con đường tương tự với phosphorus và các chất dinh dưỡng khoáng khác. Tuy nhiên nitrogen không tồn tại vĩnh viễn ở dạng khoáng, các vi khuẩn khác trong đất dần chuyển các phức hợp nitrogen thành khí N2. Do vậy nitrogen không tích lũy trong đất.
Phản nitrat hóa
Cố định N theo phản ứng điện hóa (sấm sét)
Phân bón
Hình 17. Chu trình Nitrogen (Phỏng theo B.J. Nebel và R.T.Wright, 1998)
Ngoài ra, khí N2 có thể tham gia vào chu trình do được chuyển hoá thành dạng ammonium dưới tác động của sấm sét (quá trình cố định nitrogen khí quyển) và đi vào hệ sinh thái nhờ mưa. Quá trình này được đánh giá chiếm 10% quá trình cố định sinh học.
Chu trình nitrogen trong các hệ sinh thái thủy sinh tương tự như trên. Trong đó vi khuẩn lam (Cyanobacteria) là đối tượng cố định nitrogen quan trọng nhất.
Chuyển hóa năng lượng mặt trời
Không thể có hệ thống nào có thể vận hành mà không cần đến năng lượng. Các hệ thống sống cũng không ngoại lệ. Đối với tất cả các hệ sinh thái chính, cả trên cạn vàở dưới nước, nguồn năng lượng ban đầu là là ánh sáng mặt trời được hấp thụ bởi thực vật xanh qua quá trình quang hợp. (Trường hợp ngoại lệ là các hệ sinh thái ở đáy đại dương hoặc trong các hang động, nơi mà các sinh vật sản xuất là vi khuẩn thu nhận năng lượng từ quá trình oxy hóa hydrogen sulfide – H2S. Các vi sinh vật này sử dụng
Cố định N có tính chất công nghiệp hóa Phân hóa học chứa N Các loại cây trồng không thuộc họ đậu Động vật Phức hợp Ammonium NH4+ Vi khuẩn đất Phức hợp Nitrate NO3- Vi khuẩn đất Khí N2 trong không khí Sinh vật sản xuất không cố định N Sinh vật sản xuất cố định N
Sự bài tiết qua hô hấp thế bào của sinh vật tiêu thụ
năng lượng để tổng hợp các phức hợp hữu cơ theo cách tương tự các thực vật bậc cao. Quá trình nàyđược gọi là hóa tổng hợp - Chemosynthesis).
Sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời là cơ sở cho sự bền vững vì hai lý do: không ô nhiễm và không cạn kiệt.
Năng lượng trong hệ sinh thái:
• Năng lượng đi vào hệ sinh thái bắt nguồn từ mặt trời. Bức xạ mặt trời gồm gần như toàn bộ các sóng ngắn và 98% là các sóng có bước sóng (λ) từ 0,15 – 3,0 µm (1µm = 10-6 cm). Dải sóng này gồm một phần của phổ khả kiến (0,39 – 0,76 µm). Khi bức xạ mặt trời đến mặt đất, được mặt đất hấp thụ một phần, một phần bị phản xạ trở lại khí quyển dưới dạng bức xạ sóng ngắn và được định lượng bằng chỉ số Albedo (tính bằng % phần bức xạ được phản xạ vào khí quyển so với tổng bức xạ đến mặt đất). So với năng lượng nhận được trên bề mặt khí quyển thì phần bức xạ hữu hiệu sau khi xuyên qua lớp khí quyển đến với sinh quyển chiếm tỷ lệ khoảng 66%, trong đó 17% đến được mặt đất, 19% được hấp thụ bởi khí quyển.
Bảng 5. Sự phát tán năng lượng bức xạ mặt trời (%) trong sinh quyển.
Các dang biến đổi Tỷ lệ (%)
- Phản xạ trở lại
- Biến đổi trực tiếp thành nhiệt - Làm bốc hơi nước gây mưa - Tạo gió, sóng và dòng - Quang hợp của thực vật 30,0 46,0 23,0 0,2 0,8
(Nguồn: Hunbert, 1971; dẫn theo Lê Văn Khoa và các tác giả, 2002)
Như vậy chỉ một tỷ lệ rất nhỏ (0,8%) được hấp thụ qua quá trình quang hợp và được chuyển thành năng lượng hóa học (hóa năng).
E ánh sáng
nCO2 + nH2O (CH2O)n + nO2 Chlorophyll
Trong hệ sinh thái, hóa năng sẽ dần chuyển hóa thành cơ năng và nhiệt năng trong trao đổi chất ở tế bào phù hợp với các quy luật nhiệt động học. Điều này có nghĩa, một phần năng lượng trong các hợp chất hữu cơ ban đầuở thực vật được sử dụng trong quá trình hô hấp. Quá trình này làm mất nhiệt khỏi hệ sinh thái.
• Có thể hiểu các nét cơ bản về sự chuyển hóa năng lượng trong hệ sinh thái qua mô hình đơn giản về các dòng năng lượng thông qua mỗi cá thể. Khi đi qua hệ sinh thái năng lượng mặt trời phải qua một trong 3 quá trình: theo chuỗi thức ăn; tích luỹ dưới dạng năng lượng hóa học, trong nguyên liệu động thực vật; và đi ra hỏi hệ sinh thái ở dạng nhiệt hoặc nguyên liệu và sản phẩm thu hoạch.
Dễ dàng nhận thấy năng lượng sẽ giảm dần từ bậc dinh dưỡng này đến bậc dinh dưỡng kế tiếp. Điều này do sự mất mát năng lượng giữa các bậc dinh dưỡng và trong mỗi bậc dinh dưỡng. Đa số các bộ phận của hệ sinh thái nói chung và hệ sinh thái nông nghiệp nói riêng chỉ có thể chuyển hóa được 1% năng lượng mặt trời. Ước tính cụ thể hiệu quả trung bình của sản xuất thế giới trên quy mô lớn chỉ đạt 0,5% mà trong số này 0,25% sử dụng cho quá trình chuyển hóa và tăng trưởng cùng với sự mất nhiệt.
• Hiệu suất chuyển hóa năng lượng: Hiệu suất chuyển hóa (AE: assimililation efficiency) là số phần trăm năng lượng từ thực phẩm được nạp vào cơ thể sinh vật (In),
được chuyển hóa và tích trữ để tham gia vào sự phát triển hay được sử dụng cho hoạt động của cơ thể (An). Phần còn lại bị mất đi dưới dạng chất cặn bã.
An
AE = x 100 In
Hiệu suất chuyển hóa thấp tiêu biểu là ở các loài ăn cỏ, gậm nhấm và các loài vi khuẩn (25-50%), hiệu suất cao đối với các loài ăn thịt (xấp xỉ 80%).
• Hiệu suất sản xuất: Hiệu suất sản xuất (PE: production efficiency) là số phần trăm của năng lượng đãđược chuyển hóa (An) liên kết vào sinh khối (Pn) mới. Phần còn lại hoàn toàn mất đi trong quần xã như lượng nhiệt hô hấp.
Pn
PE = x 100 In
PE thay đổi chủ yếu theo mức độ tiến hóa của các sinh vật. Đối với sinh vật đẳng nhiệt mức tiêu thụ năng lượng cao kết hợp với sự duy trì nhiệt độ ổn định cho cơ thể, chỉ chuyển 1-2% năng lượng đã chuyển hóa cho sản xuất.
Năng suất sinh học của hệ sinh thái
Qua các phần trên có thể thấy rõ trong chu trình vật chất của hệ sinh thái có 3 quá trình vận động cơ bản của vật chất: tạo thành, tích lũy và phân hủy. Ba quá trình này quan hệ chặt chẽ với nhau và chính đặc tính của mối quan hệ này quyết định khả năng của quần xã trong hệ sinh thái đối với việc tạo ra chất sống, quyết đinh chiều hướng phát triển của hệ sinh thái: giàu lên hay nghèo đi về sản phẩm sinh học. Vấn đề này quan hệ trực tiếp đến đời sống con người.
Để sống và phát triển, cơ thể sinh vật cần năng lượng để đảm bảo 4 loại hoạt động sau:
+ Hoạt động trong điều kiện cơ sở (năng lượng tiêu hao trong điều kiện cơ sở)
+ Hoạt động sống ở những nơi cơ thể có khả năng vận động (năng lượng tiêu hao trong điều kiện hoạt động)
+ Năng lượng cần cho sinh trưởng nhằm tạo ra chất sống mới
+ Tạo ra các yếu tố sinh sản (trứng, phôi, hạt) và tạo ra các chất dự trữ
Một đặc tính quan trọng của dòng năng lượng là phần lớn năng lượng bị phát tán vào môi trường khi chuyển từ bậc dinh dưỡng này đến bậc dinh dưỡng khác trong chuỗi và lưới thức ăn. Có thể biểu thị tương đối giá trị năng lượng của các bậc dinh dưỡng theo cách hình tượng hóa bằng các tháp sinh thái (Ecological pyramid). Có 3 loại tháp sinh thái sinh thái chính: tháp số lượng, tháp sinh khối và tháp năng lượng.
+ Tháp số lượng: chỉ ra số lượng các sinh vật ở mỗi bậc dinh dưỡng trong một hệ sinh thái đã cho.
Thông thường đối với tháp số lượng, bậc dinh dưỡng kế tiếp do một số ít hơn sinh vật chế ngự. Tuy nhiên, một số tháp số lượng có bậc dinh dưỡng cao hơn lại có nhiều sinh vật hơn, đó là các sinh vật phân huỷ, ký sinh, sâu bệnh và côn trùng.
Bậc dinh dưỡng Số cá thể Sinh vật tiêu thụ bậc III (Chim biển) 3
Sinh vật tiêu thụ bâc II (Cá dữ) 50 Sinh vật tiêu thụ bậc I (Cá con) 200 Sinh vật sản xuất (Tảo phù du) 4000 Hình 18. Tháp số lượng
(Phỏng theo Lê Văn Khoa và các tác giả, 2002)
+ Tháp sinh khối: biểu thị sinh khối tổng thể ở mỗi bậc dinh dưỡng hoặc tổng khối lượng các cơ thể sống. Đơn vị tính của tháp sinh khối có thể thay đổi: sinh khối có thể biểu thị như tổng khối lượng, trọng lượng khô hoặc trọng lượng tươi. Điển hình là sự suy giảm liên tiếp sinh khối qua các bặc dinh dưỡng. Ví dụ: giả thiết trung bình suy giảm 90% sinh khối ở mỗi bậc dinh dưỡng, 10.000 kg cỏ đáp ứng nhu cầu cho 1.000 kg dế và dế đáp ứng cho 100 kg ếch. Theo lorique này thì sinh khối của sinh vật tiêu thụ ếch như con diệc chỉ xấp xỉ 10 kg.
Bậc dinh dưỡng Sinh khối (khối lượng khô) g/m3 0,1
0,6 470
Hình 19. Tháp sinh khối
(Phỏng theo Lê Văn Khoa và các tác giả, 2002)
+ Tháp năng lượng: minh họa các mối quan hệ năng lượng của hệ sinh thái bằng việc chỉ ra lượng năng lượng (thường biểu thị theo calo) của sinh khối ở một bậc dinh dưỡng.
Bậc dinh dưỡng Năng lượng (kcal/m2/năm) (kcal/m2/năm) 393 8.424 30.810 8.424 30.810 Hình 20. Tháp năng lượng ở một hệ sinh thái nước ngọt
(Phỏng theo Lê Văn Khoa và các tác giả, 2002)
Năng suất sinh học của hệ sinh thái là khối lượng chất hữu cơ được sản sinh trong hệ qua chu trình vật chất trong một khoảng thời gian xác định ở diện tích cho trước (Lê Văn Khoa và các tác giả, 2002). Năng suất sinh học của hệ sinh thái được phân thành:
Kcal/m2/năm Bậc dinh dưỡng Cá dữ: 6 15 SV tiêu thụ bậc III Cá dữ: 67 316 SV tiêu thụ bậc II Dế: 1478 1.890 SV tiêu thụ bậc I 10.533 11.977 SV sản xuất Năng suất sơ Hô hấp cấpnguyên
• Năng suất sinh học sơ cấp: Năng suất sinh học sơ cấp là khối lượng chất hữu cơ sản xuất được của sinh vật sản xuất tính bằng kg chất khô hoặc g carbon tích trữ, hoặc số năng lượng tương đương theo calo trên một đơn vị diện tích hoặc thể tích trong một đơn vị thời gian. Ví dụ: năng suất sinh học sơ cấp của các hệ sinh thái đồng cỏ vùng ôn đới khoảng 600 g/m2/năm; năng suất sinh học sơ cấp của các hệ sinh thái nước ngọt tùy thuộc mức độ dinh dưỡng của thủy vực, vào khoảng 15 g/m2/ngày. Có thể phân chia năng suất sơ cấp thành năng suất sơ cấp thô và năng suất sơ cấp nguyên.
+ Năng suất sơ cấp thô (Gross primary productivity) - PG: là sản phẩm của quá trình quang hợp do thực vật tạo ra. Bao gồm phần chất hữu cơ được sử dụng cho quá trình hô hấp của chính thực vật và phần còn lại dành cho sinh vật dị dưỡng. Trong hoạt động sống, thực vật sử dụng một phần đáng kể năng suất sơ cấp thô. Mức độ sử dụng phụ thuộc vào đặc tính của quần xã thực vật (độ tuổi và nơi phân bố). Ví dụ: theo Lê Văn Khoa và các tác giả (2002), các loài thực vật đồng cỏ còn non thường chỉ tiêu hao 30% năng suất sơ cấp thô so với 70% ở đồng cỏ già; rừng ôn đới sử dụng 50 – 60%, rừng nhiệt đới 70 – 75%; nhiều nghiên cứu khác cho thấy hô hấp của sinh vật tự dưỡng dao động từ 30– 40% năng suất sơ cấp thô, do vậy khoảng 60– 70% còn lại được tích lũy làm thức ăn cho sinh vật dị dưỡng (phần này được gọi là năng suất sơ cấp nguyên). + Năng suất sơ cấp nguyên (Net primary productivity) - PN: là phần vật chất hữu cơ còn lại trong thực vật được động vật ăn cỏ sử dụng và đồng hóa để tạo nên chất hữu cơ động vật đầu tiên của chuỗi thức ăn, hoặc năng suất sơ cấp thô trừ đi phần năng lượng bị tiêu hao trong quá trình hô hấp (R). Đó là chất hữu cơ được tích lũy để làm tăng khối lượng sinh vật: PN (Sinh trưởng thực vật) = PG (Quang hợp tổng số) – R (hô hấp thực vật)
• Năng suất sinh học thứ cấp: Năng suất sinh học thứ cấp là khối lượng chất hữu cơ tồn trữ ở sinh vật phân hủy. Do khối lượng sinh vật phân hủy quá bé nên thực tế chỉ tính đối với sinh vật tiêu thụ.
• Năng suất sinh vật riêng (P/B): P là năng suất sinh vật của quần xã hoặc tổng năng suất sinh vật của các bậc dinh dưỡng, B là sinh khối – là khối lượng sinh vật có trong hệ sinh thái và được định lượng ở mỗi thời điểm nhất định nào đó. P/B biểu thị năng suất sinh vật của một đơn vị sinh khối trong một khoảng thời gian nhất định. Với hệ số