: phải hai lớp có thể được thừa nhận nhờ các lipit của màng Khi các lipit trỏ lại các cấu tạo lớp kép, hoặc là cấu trúc nguồn gốc, hoặc sản phẩm
17. Sự thẩm thâu glucozơ của hồng cầu điểu chỉnh sự vận chuyển bị động
chuyển bị động
Sự trao đổi chất sản sinh năng lượng trong hồng cầu phụ thuộc sự cung cấp đều đặn glucozơ từ huyết tương, ơ đây nồng độ glucozơ duy trì ở khoảng 5mM. Glucozơ đi vào hồng cầu bằng cách thấm dễ dàng qua con đường thẩm thấu glucozơ riêng (hình 3.17). Protein xuyên màng này (M = 45000) có 12
đoạn kị nước và chắc chắn bắc cầu qua màng 12 lần. Nó cho
phép glucozơ đi vào t ế bào với tốc độ 50.000 lần lốn hơn so với thẩm thấu khơng có sự hỗ trợ này thông qua lớp lipit kép. Bởi vì glucozơ vận chuyển vào trong hồng cầu là một kiểu ví dụ về sự vận chuyên bị động, chúng ta sẽ gặp trong một vài chi tiết.
Quá trình vận chuyển của glucozơ có thể được mô tả tương tự với xúc tác enzym, trong đó "chất nền" là glucozơ ở ngoài tê bào [S (out)]\ “sản p h ẩ m ” là glucozơ bên trong [S (in)] và “enzym” là chất chuyên chở (T). Khi tốc độ của glucozơ đi vào được theo hàm số của nồng độ glucozơ ngồi thì đường biểu
* s (out) là s (ngoài), s (in) là s (trong), s là cơ chất.
diễn kết quả là hypecbon (hình 3.18). Ở các nông độ glucozơ ngồi cao thì tốíc độ lên cao xấp xỉ Vmax.
Một cách cơ bản quá trình được mơ tả theo phương trình: S(out) + T ■ kk_\ > S(out) X T h -> S(in) X T kk_33—» S(in) + T
Ở đây kj, k 2, k 3... là các hằng số đường th ẳ n g và các hằng sơ tốíc độ th u ậ n nghịch đối với từng bước p h ản ứng. Bưốc đầu tiên là liên kết của glucozơ với vị trí lập thể của protein vận chuyển trên bề m ặt bên ngoài của màng; bưốc hai là sự chuyển qua -màng của chất nền và bước thứ ba là sự rời của sản phẩm (chất nền), bây giờ trên bề m ặt trong của màng, từ chắt vận chuyển
tới t ế bào chất.
Hình 3.17. Sự thấm glucozơ của hồng cầu dễ dàng vào tế bào nơi có
nồng độ thấp, 12 đoạn màng thấm tạo ra con đường ưa nước vượt qua trung tâm kị nước của màng.
S(ngoài) * 5 m M
GLUCOZƠ
ư
1 Nổng độ glucozơ
ngoại bao, [S] out (mM)
K,
Hình 3.18. Tốc độ ban đẩu của glucozơ đi vào phụ thuộc nống độ ban đẩu của glucozơ ở ngoài [S] (out). Động học của sự thấm dề
dàng giống với dộng học của các phản ứng xúc tác enzym.
Phương trình tốc độ cho quá trìn h này có the được mo ta chính xác khi phản ứng enzym thu được một kêt qua tương tự với phương trình Michaelis-Menten.
y _ V(max)[S](out) ° " Kt + [S](out)
Trong đó V0 là tốc độ tích luỹ ban đầu của glucozơ ở bên trong tế bào, lúc nồng độ của nó ở các vùng xung quanh là [S](out) và Kt (là k vận chuyển) là hằng số, tương tự vối hằng sô Michaelis-Menten, một hợp chất của các h ằn g sô tôc độ đặc trưng của mỗi hệ thống vận chuyển. Phương trình này mơ tả tốc độ ban đầu là tốic độ quan sát được khi [S](in) = 0.
Vì các liên kết khơng phải hố học được tạo ra hay bị phá vỡ trong sự biến đổi của [S](out) th à n h [S](in) hoặc không phải chất nền hoặc cũng không phải sản phẩm ổn định thực sự, và do đó q trình của sự đi vào là th u ậ n nghịch hoàn toàn. Khi S(in) đạt tới S(out) thì tốc độ của sự đi ra và đi vào trở nên cân bằng. Vì th ế hệ thơng khơng có khả năng tích luỹ chất nên (glucozơ) trong tế bào ở nồng độ cao hơn nồng độ có ở mơi trường xung quanh, nó đạt tối cân bằng glucozơ ở hai phía của màng ở tỉ lệ cao hơn nhiều so với lúc xảy ra khi khơng có mặt của chất chuyên chở riêng biệt. Chất chuyên chở riêng biệt cho D-glucozơ, đối vối D-glucozơ Kt đo được là l,5mM. Đối vối các chất tương tự gần gũi như D-mantozơ và D-galactozơ, chúng chỉ khác nhau trong vị trí của một nhóm hiđroxyl, các giá trị của Kt là 20 và 30mM, và đôi vối L-glucozơ, Kt vượt quá 3000mM! (Cho rằng Kt cao thường phản ánh ái lực thấp của chất chuyên chở đối với chất nền). Vì th ế chất chuyên chở glucozơ của hồng cầu giải thích 3 dấu hiệu của sự vận chuyển bị động: các tôc độ cao của sự thẩm th ấ u ngược gradient nồng độ, sự bão hoà và nét riêng biệt.