Một thay đổi trong hệ gene của một tế bào vi khuẩn có thể do đột biến trên phân tử DNA của tế bào hoặc là kết quả của việc thu nhận các phân tử DNA ngoại lai từ môi trường bên ngoài. DNA có thể được vận chuyển giữa các tế bào vi khuẩn thông qua 3 cơ chế: 1) biến nạp (transformation), 2) tiếp hợp (conjugation) và 3) tải nạp (transduction). Mỗi loại cơ chế này có thể xảy ra ở tần số thấp trong tự nhiên và có thể có giá trị trong quá trình tiến hóa vi khuẩn. Điều quan trọng
85
cần nhớ là việc tế bào vi khuẩn có những đặc tính mới nhờ tiếp nhận những nguồn DNA lạ hoặc do đột biến chỉ có ý nghĩa khi sản phẩm cuối cùng của những thay đổi di truyền đó tạo điều kiện cho vi khuẩn tồn tại trong môi trường mới đó.
3.1. Biến nạp (transformation)
Hầu hết các loài vi khuẩn không có khả năng tiếp nhận các nguồn DNA ngoại lai từ môi trường ngoài do hầu hết các loài này đều chứa các enzyme
nuclease có khả năng nhận biết và phân cắt các phân tử DNA lạ. Tuy nhiên, ở một số chi vi khuẩn, điển hình là ở pneumococci, Haemophilus influenzae và một số loài Bacillus nhất định có khả năng hấp thu các phân tử DNA từ môi trường ngoài. Các tế bào vi khuẩn được gọi là khả biến (competent) để biến nạp chỉ trong những điều kiện nuôi cấy nhất định, thường là ở giai đoạn cuối pha log hay trong trường hợp của Bacillus là trong giai đoạn hình thành bào tử. Tuy nhiên, các nhà di truyền học vi khuẩn đã tìm ra phương pháp kích thích tế bào trở thành dạng khả biến một cách chủ động.
Khi một mẩu DNA đi vào tế bào thông qua quá trình biến nạp, nó sẽ được tích hợp vào trong nhiễm sắc thể của tế bào chủ thông qua quá trình được gọi là tái tổ hợp (recombination). Đây là một quá trình phân tử phức tạp mà trong đó, mẩu DNA được tích hợp phải có nguồn gốc từ loài có quan hệ họ hàng gần gũi vì các mảnh DNA chỉ có thể tái tổ hợp với DNA trên nhiễm sắc thể khi chúng có độ tương đồng (homology) về trình tự nucleotide cao.
3.2. Tiếp hợp (conjugation)
Tiếp hợp là một quá trình trong đó một tế bào cho (donor cell) tiếp xúc với một tế bào nhận (recipient cell) và DNA được chuyển trực tiếp từ tế bào cho sang tế bào nhận. Một số loại plasmid chứa thông tin di truyền cần thiết cho quá trình tiếp hợp diễn ra. Chỉ những tế bào chứa những loại plasmid như vậy mới có thể đóng vai trò làm tế bào cho, những tế bào không chứa plasmid đó được gọi là tế bào nhận.
Việc vận chuyển DNA giữa các tế bào thông qua tiếp hợp cần phải có sự tiếp xúc trực tiếp giữa các tế bào cho và tế bào nhận. Các plasmid chứa các gene mã hóa cho sự hình thành một cầu protein dài 1 – 2 µm được gọi là pilus, mọc trên bề mặt tế bào cho. Đầu sợi pilus sẽ tiếp xúc với bề mặt tế bào nhận và giữ hai tế bào lại gần nhau mà nhờ đó phân tử DNA có thể được vận chuyển qua cầu protein này.
Trong hầu hết các trường hợp, phân tử DNA được vận chuyển thông qua cầu tiếp hợp là các plasmid chứa gene mã hóa cầu tiếp hợp đó. Người ta cho rằng, một sợi DNA của plasmid dạng vòng được mở vòng ở một vị trí nhất định và đầu
86
tự do của mạch được vận chuyển qua cầu tiếp hợp. Mạch bổ sung được tổng hợp trong quá trình vận chuyển, như vậy kết quả là plasmid được chuyển từ thể cho sang thể nhận và lúc này, thể nhận lại trở thành một thể cho mới do nó có chứa bản sao của plasmid đó. Theo cách này, một plasmid có thể phát tán nhanh chóng trong toàn bộ quần thể các tế bào nhận.
Nhiều loại plasmid khác nhau có khả năng vận chuyển bản thân chúng. Tuy nhiên một số loại plasmid (không phải là toàn bộ) cũng có khả năng vận chuyển các gene nằm trên nhiễm sắc thể vi khuẩn. Loại plasmid đầu tiên thuộc loại này được mô tả là nhân tố F (nhân tố giới tính) ở E. coli. Các tế bào chứa các plasmid F tự do trong tế bào chất (tế bào F+) không có khả năng hình thành cầu tiếp hợp để vận chuyển plasmid F từ tế bào F+ sang tế bào F. Trong một phần rất nhỏ các tế bào F+, plasmid F được chèn vào trong nhiễm sắc thể vi khuẩn. Khi đã được chèn vào, toàn bộ nhiễm sắc thể lúc này lại đóng vai trò như một plasmid F khổng lồ và có thể chuyển các gene nhiễm sắc thể từ thể cho sang thể nhận với tần số tương đối cao.
3.3. Tải nạp (transduction)
Cơ chế vận chuyển gene thứ 3 đã được biết tới ở vi khuẩn liên quan tới việc vận chuyển DNA nhờ các thể thực khuẩn. Hầu hết các thể thực khuẩn mang các thông tin di truyền của bản thân chúng (hệ gene thể thực khuẩn) dưới dạng một chuỗi DNA mạch kép được cuộn lại bên trong một lớp vỏ protein. Một số loại thể thực khuẩn khác lại chứa các sợi DNA hoặc RNA mạch đơn. Có hai loại tải nạp được biết tới ở vi khuẩn là kiểu tải nạp chung (generalized transduction) và tải nạp đặc hiệu (specialized transduction). Trong cả hai dạng, các gene của vi khuẩn được tích hợp ngẫu nhiên vào trong các hạt phage mới. Khi những hạt phage mới này được giải phóng và lây nhiễm sang các tế bào vi khuẩn mới sẽ đồng thời mang theo các mảnh DNA nhiễm sắc thể của tế bào vật chủ ban đầu. Các gene chỉ có thể được tải nạp giữa các chủng vi khuẩn có quan hệ họ hàng gần do các thể thực khuẩn thường chỉ lây nhiễm được vào một số chủng vi khuẩn nhất định. Ngoài tải nạp các gene nhiễm sắc thể, thể thực khuẩn có thể tải nạp cả các plasmid. Ví dụ gene mã hóa penicillinase ở tụ cầu thường tồn tại trên một plasmid và nó có thể được vận chuyển sang chủng tụ cầu khác thông qua quá trình tải nạp.