I. Ph−ơng pháp dự tính dự báo sâuhại
2. Các nhân tố tác động đến biến động số l−ợng chủng quần dịch hại
quần dịch hại
Quá trình sinh tr−ởng phát triển, điều chỉnh số l−ợng của chủng quần là động lực học của chủng quần. Các nhân tố tác động lên hoạt động của chủng quần đ−ợc chia làm 2 loại: Nhân tố thay đổi (không phụ thuộc mật độ) và nhân tố điều hoà (phụ thuộc mật độ).
Nhân tố thay đổi (không phụ thuộc mật độ) nh− khí hậu thời tiết. Còn những tác động của con ng−ời là nhân tố chỉ tác động làm thay đổi mật độ của chủng quần, và khi mật độ của chủng quần tăng hay giảm thì không ảnh h−ởng trở lại nhân tố đó. Còn nhân tố điều hoà (phụ thuộc mật độ), gồm những yếu tố hữu sinh, là nhân tố tác động lên chủng quần côn trùng, làm tăng hoặc giảm số l−ợng chủng quần. Và khi mật độ chủng quần tăng hay giảm thì tác động trở lại nhân tố đó (ảnh h−ởng trực tiếp). Nhân tố điều hoà đ−ợc thực hiện theo nguyên tắc của mối liên hệ ng−ợc (Vũ Quang Côn, 1996), (Piter ,1975).
2.1. Tác động của nhân tố thay đổi 2.1.1. Tác động trực tiếp
Một số tác giả cho rằng, yếu tố giới hạn đầu tiên của một cơ thể sinh vật là điều kiện thời tiết. Tác động trực tiếp của từng yếu tố riêng biệt nh− nhiệt độ, ẩm độ, ánh sáng, l−ợng m−a … lên tốc độ phát triển của từng loài sinh vật nh− trạng thái tồn tại, khả năng sống, tỷ lệ chết … Ta biết rằng, côn trùng hay vi sinh vật là những loài sinh vật biến nhiệt, hoạt động của chúng bị chi phối bởi nhiệt độ rấtt rõ rệt. Hoạt động tích cực của chúng chỉ xảy ra trong một phạm vi giớ hạn xác định. Phạm vi ấy thay đổi tuỳ theo từng loài. Khi nhiệt độ môi tr−ờng quá cao hoặc quá thấp, v−ợt ra khỏi phạm vi hoạt động tích cực, thì sinh vật rơi vào trạng thái hôn mê nóng hoặc lạnh. Và nếu v−ợt ra khỏi vùng tê liệt nóng hoặc lạnh trong một thời gian dài thì sinh vật sẽ chết, dẫn đến số l−ợng quần thể giảm xuống nhanh chóng. ở phạm vi vùng cực thuận về nhiệt độ, sinh vật sẽ phát triển mạnh, số l−ợng tăng lên rất nhanh. Nh−ng nếu nhiệt độ v−ợt ra khỏi phạm vi đó thì số l−ợng sinh vật cũng sẽ giảm xuống nhanh chóng.
2.1.2. Tác động gián tiếp
Nhiệt độ, ẩm độ, ánh sáng đồng thời tác động lên cây trồng là yếu tố thức ăn, làm thay đổi trạng thái của cây trồng, dẫn đến làm tăng hoặc giảm số l−ợng của sinh vật. Một đặc điểm quan trọng nữa là trạng thái sinh lý của cây trồng làm thức ăn, trong nhiều tr−ờng hợp, dẫn tới sự phát triển hàng loạt những loài gây hại. Hoặc sự yếu đi của cây trồng, thúc đẩy sự tăng số l−ợng của những loài sinh vật gây hại trên lá. Chặng hạn, cây trồng yếu đi về mặt sinh lý, cây có màu xanh đậm, phát triển nhiều về thân lá thì côn trùng cũng nh− các loài vi sinh vật −a thích hơn. Hoặc hiện t−ợng chặt phá cây hàng loạt, sẽ tạo nên sự tăng hoặc giảm số l−ợng hàng loạt của sinh vật. Mặt khác, phạm vi nhiệt độ thích hợp cho hoạt động tích cực của các loài sinh vật, th−ờng thấp hơn phạm vi cực thuận của các loài ký sinh tiêu diệt chúng. Sự khác nhau về ng−ỡng nhiệt độ phát triển này, dẫn đến sự tăng giảm số l−ợng của các loài dịch hại. Những tác động làm thay đổi tích cực của thiên địch dịch hại là những tác động mang tính chất gián tiếp đến đời sống côn trùng vật chủ. Tr−ờng hợp khả năng chống lạnh của thiên địch kém hơn côn trùng, thì tính tích cực của thiên địch bị kém đi, làm cho dịch hại bị bùng phát với số l−ợng lớn. Ngoài ra, trong một số tr−ờng hợp, có sự khác nhau về phản ứng quang chu kỳ của vật chủ và ký sinh của chúng, dẫn đến sự đình chỉ qua đông hay bắt đầu phát triển cảu 2 loài khác nhau. Trong tr−ờng hợp này, thiên địch có thể xuất hiện khác với thời gian xuất hiện của các loài dịch hại. Dẫn đến sự tăng giảm khả năng sinh sản của các loài dịch hại. Có thể nói rằng, mối quan hệ khác nhau đối với các nhân tố vô sinh trong môi tr−ờng dịch hại và thiên địch của chúng, đM tạo ra hàng loạt các khả năng tác động gián tiếp của điều kiện thời tiết đối với sự tăng giảm số l−ợng của côn trùng.
Độ ẩm cao, thấp cũng có tác động lớn đến khả năng phát triển của một số loài nấm tiêu diệt những côn trùng vật chủ. Độ ẩm cao – nấm phát triển mạnh sẽ tăng khả năng ký sinh trên nhiều cá thể vật chủ, dẫn đến làm giảm số l−ợng côn trùng vật chủ. Ng−ợc lại độ ẩm thấp, sẽ hạn chế khả năng phát triển của nấm thì số l−ợng côn trùng sẽ tăng đáng kể. Hơn nữa, sự khác nhau về khả năng chịu lạnh, chịu ẩm của ký sinh và vật chủ đM làm số l−ợng côn trùng tăng giảm đột ngột.
Ngoài ra, tính chu kỳ của sự bùng phát số l−ợng của sinh vật cũng ảnh h−ởng đến sự biến động số l−ợng. Nhiều tác giả cho rằng, hiện t−ợng này là do sự tăng giảm chu kỳ hoạt động của mặt trời. Hiện t−ợng này thể hiện ở một số loài b−ớm sâu hại lúa ở những vùng khác nhau của Nhật Bản, tuy nhiên hiện t−ợng này không phải là phổ biến. Ông Victorov cho rằng, những hiện t−ợng tăng giảm số l−ợng đột ngột có tíh chu kỳ của các loài sinh vật, phụ thuộc vào sự tăng giảm chu kỳ hoạt động của mặt trời là đúng đắn hơn (Peter, 1975). Tuy nhiên, trong một số tr−ờng hợp riêng biệt, có thể do một vài nguyên nhân khác mà không phải do hiện t−ợng chu kỳ của mặt trời. Ví dụ, bọ que hại rừng dẻ Cao Bằng vào những năm 1967-1968 ở Việt Nam (Vũ Quang Côn 1996).
2.2. Tác động của nhân tố điều hoà (nhân tố phụ thuộc mật độ) Giữa nhân tố và chủng quần tác động qua lại với nhau theo mối liên Giữa nhân tố và chủng quần tác động qua lại với nhau theo mối liên hệ ng−ợc. Có 4 cơ chế điều hoà số l−ợng sinh vật cơ bản sau:
+ Tác động t−ơng hỗ trong cùng loài + Tác động t−ơng hỗ giữa các loài + Sự thay đổi của môi tr−ờng
+ Cơ chế di truyền của mối liên hệ ng−ợc.
Theo Victorov (19..), hai nhóm đầu là cơ bản đ−ợc trình bày d−ới đây
2.2.1. Cơ chế điều hoà trong loài
Sự lớn lên của mật độ chủng quần th−ờng dân đến giảm kích th−ớc cá thể, giảm khả năng sinh sản, tăng sự chết của ấu trùng và nhộng của côn trùng, làm thay đổi tốc độ phát triển và tăng t−ơng qua giới tính của côn trùng. ở một số loài thuộc bộ cánh cứng và hai cánh, biến động mật độ chủng quần không ảnh h−ởng đến t−ơng quan giới tính. Nh−ng ng−ợc lại, ở nhiều loài côn trùng khác, sự thay đổi mật độ dẫn tới thay đổi t−ơng quan giới tính. Ví dụ, côn trùng thuộc bộ cánh vảy và côn trùng ký sinh thuộc bộ cánh màng, tỷ lệ tr−ởng thành cái thay đổi thay đổi phụ thuộc vào mật độ chủng quần của chúng.
Khi mật độ chủng quần tăng, sẽ kích thích quá trình di c− và ảnh h−ởng đến khả năng sống của thế hệ sau. Điều này thể hiện ở rất nhiều loài nh− rệp. Ngoài ra, mật độ chủng quần còn ảnh h−ởng đến số l−ợng trứng đ−ợc đẻ ra ở các cá thể cái, hai đại l−ợng này th−ờng tỷ lệ nghịch với nhau, chẳng hạn nh− một số loài rệp, một số loài thuộc bộ cánh thẳng. Một số loài côn trùng khác (ruồi nhà, sâu khoang), khi mật độ chủng quần lên cao, thì trọng l−ợng các thể bị giảm, điều này phần lớn là do cơ chế thức ăn. Trong một số tr−ờng hợp, cạnh tranh cùng loài không phải do thiếu thức ăn khi mật độ lên cao, mà là do tác động của tín hiệu nhiễm bẩn môi tr−ờng sống của chất htải từ nhiều cá thể.
ở nhiều loài côn trùng ký sinh thuộc bộ cánh màng (chủ yếu ở họ Braconidae và Ichneumonidae., ký sinh tr−ởng thành đẻ nhiều trứng lên một cơ thể vật chủ, nên sau đó, ấu trùng ký sinh nở ra sẽ có sự cạnh tranh thức ăn và không gian nơi ở, dẫn đến tiêu diệt lẫn nhau.
Sự bùng phát số l−ợng côn trùng d−ới tác động của sự thay đổi về mặt di truyền cũng là nhân tố tác động trong loài do sự tăng giảm mật độ, đM dẫn đến hàng loạt sự biến đổi về sinh sản, sự chết, giới tính, dẫn đến biến động số l−ợng d−ới tác động của mối quan hệ giữa các cá thể trong chủng quần.
2.2.2. Cơ chế điều hoà sinh quần
Đối với côn trùng hại thực vật, thì yếu tố điều hoà chúng chủ yếu là do các loài kẻ thù tự nhiên của chúng. Côn trùng có rất nhiều loài thiên địch: các vi sinh vật gây bệnh, tuyến trùng, côn trùng ăn thịt, côn trùng ký sinh, động vật tiết túc, động vật x−ơng sống. Những loài thiên địch này đóng vai trò quan trọng khác nhau trong việc hạn chế sự phát triển lan tràn của sâu hại, nó mang lại lợi ích cho con ng−ời, là ng−ời bạn của nông dân, nên nhiều loài đ−ợc con ng−ời quan tâm , đầu t− nghiên cứu nhân nuôi nhân tạo và đ−ợc sử dụng trong đấu tranh sinh học với các loài sâu hại, manh lạ hiệu quả kinh tế đáng kể. Tuy nhiên, một số loài trong các loài thiên địch lại có hại đối với lợi ích của con ng−ời, vì nó tiêu diệt côn trùng có ích nh− nh− tằm, ong mật, cánh kiến v.v… gây thiệt hại đáng kể cho con ng−ời.
* Các vi sinh vật gây bệnh cho côn trùng bao gồm các loài nấm, vi khuẩn, virus và một số loài động vật đơn bào. Chúng tạo thành một bộ phận quan trọng trong tập hợp thiên địch của côn trùng. Vì vậy, đM từ lâu đ−ợc nhiều nhà côn trùng chú ý tới việc sử dụng chúng để gây bệnh cho côn trùng có hại. Hiện nay, khuynh h−ớng nghiên cứu này đM trở thành một bộ phận độc lập nằm trong lĩnh vực côn trùng học. Các vi sinh vật gây bệnh th−ờng gặp là nấm bạch c−ơng (Beauveria., nấm đối kháng
(Trichoderma., nấm xanh (Merhytazium), vi khuẩn BT (Bacillus thuringiensis), virus nhân đa diện (NPV) và một số động vật đơn bào (Protozoa..
* Tuyến trùng ký sinh: Có rất nhiều loài tuyến trùng ký sinh với số l−ợng lớn. Một số loài thuộc loại ký sinh định vị trong cơ thể côn trùng. Một số loài khác thì côn trùng chỉ là ký chủ trung gian. Có những loài gây tác hại cho thiên địch côn trùng, lúc đó chúng lại là kẻ thù của con ng−ời. * Nhóm chân đốt ký sinh và ăn thịt: Đây là một nhóm lớn, phong phú đa dạng và rất quan trọng trong các loài thiên địch của côn trùng. Nhóm này rất gàn gũi với côn trùng và đ−ợc chia làm 3 nhóm nhỏ: côn trùng ăn thịt, côn trùng ký sinh và chân đốt ăn côn trùng.
+ Nhóm côn trùng ăn thịt: phân bố ở các bộ họ khác nhau. Tuy nhiên, nhìn chung khá nhiều loài nằm trong bộ cánh cứng và cánh mạch. Chúng là những các thể lớn hơn vật mồi, làm vật mồi chết ngày và sử dụng nhiều vật mồi trong đời sống của mình.
+ Nhóm côn trùng ký sinh: có số l−ợng loài đặc biệt phong phú. Chúng thuộc nhiều họ của bộ cánh màng, bộ hai cánh và một số họ thuộc bộ cánh cứng. Căn cứ vào tính chất của ký sinh mà chia chúng ra làm 2 dạng: nội ký sinh và ngoại ký sinh. Sâu hại là vật chủ của ký sinh, chúng vừa là nguồn thức ăn, vừa là môi tr−ờng sống bậc 2. Tuy nhiên, những loài ký sinh này có thể có một pha tự do, không gắn bó chặt chẽ với vật chủ nh− pha tr−ởng thành. Ký sinh có nhiều bậc: ký sinh bậc 1, ký sinh bậc 2,
ký sinh bậc 3 … Ký sinh bậc 1 là loại đặc biệt quan trọng vì nó có ý nghĩa trực tiếp tiêu diệt sâu hại. trong thực tế, còn gặp nhiều hiện t−ợng ký sinh kép, trong tr−ờng hợp này, chúng phải loại bỏ lân nhau.
Trong tự nhiên có rất nhiều loài côn trùng ký sinh sâu hại ở mọi pha sinh tr−ởng của côn trùng. Chúng ta cần hiểu rõ vai trò của từng nhóm ký sinh để sử dụng chúng trong phòng trừ sinh học.
* Nhóm thiên địch khác ăn côn trùng nh− nhện và động vật có x−ơng sống có vai trò không nhỏ trong biến động số l−ợng của côn trùng. Chúng nằm trong tất cả các lớp nh− nhện, chim, cá, bò sát, l−ỡng c−, động vật có vú. Trong đó, một số loài là tác nhân tiêu diệt côn trùng sống trong n−ớc nh− bọ gậy đ−ợc sử dụng rộng rMi trong đấu tranh sinh học.
2.3. Vai trò điều hoà của các thiên địch
Thiên địch có vai trò rất lớn trong việc điều hoà số l−ợng các loài sâu hại, và đ−ợc sử dụng phổ biến trong đấu tranh sinh học phòng trừ dịch hại. Thiên địch của côn trùng phản ứng trên cơ sở sự tăng giảm mật độ chủng quần vật chủ theo 2 ph−ơng thức:
+ Phản ứng chức năng: thể hiện khi tăng số l−ợng vật chủ thì tăng khả năng tiêu diệt của bọn ăn thịt và ký sinh với vật chủ.
+ Phản ứng số l−ợng: thể hiện khi tăng số l−ợng vật chủ thì kích thích thiên địch tăng khả năng sinh sản, sức sống cũng nh− sự di c− từ nơi khác đến. Vai trò điều hoá số l−ợng sâu hại của thiên địch đ−ợc thể hiện ở sơ đồ cơ bản sau đây (Hình ..)
Điều hoà Bệnh dịch trong loài của côn trùng TĐ chuyên hoá TĐ đa thực
Hình .. Sơ đồ vùng hoạt động tích cực của các cơ chế cơ bản trong điều hoà số l−ợng côn trùng của Viktorov (1967)
Theo sơ đồ hình… thì ở vùng mật độ thấp, chỉ côn trùng đa thực hoạt động. ở vùng mật độ cao hơn – côn trùng chuyên hoá hoạt động. ở
vùng mật độ cao vừa – vi sinh vật phát triển. Còn ở vùng mật độ cao nhất – cơ chế điều hoà số l−ợng trong loài mới đ−ợc thực hiện.
Các nhóm thiên địch chỉ có tác động điều hoà tích cực trong một phạm vi mật độ nhất định của vật hại. Ví dụ, một số loài khi mật độ đạt cao nhất mới xuất hiện sự cạnh tranh cá thể trong loài, điều chỉnh kích th−ớc cá thể, thay đổi khả năng sinh sản. Khi mật độ dịch hại đạt gần mật độ cao nhất, thì xuất hiện bệnh nấm, vi huẩn, virus ký sinh vật hại, gây chết hàng loạt. Ví dụ, nấm trên sâu đo anh hại đay làm chết sâu đo từ 40 – 50%, sau đó tác động của nó giảm. Muốn hạn chế mật độ vật hại trong tr−ờng hợp mật độ thấp thì cần thả một l−ợng vi sinh vật ký sinh vao tự nhiên. ở mức mật độ sâu hại t−ơng đối thấp (d−ới mức gây bệnh do vi sinh vật) thì vai trò của thiên địch chuyên hoá có khả năng phát huy, tiêu diệt nhiều cá thể sâu hại, dẫn đến giảm mật độ chủng quần sâu hại. ở mật độ rất thấp, vai trò phát huy của thiên địch đa thực có hiệu quả. Khi mật độ chủng quần tăng thì thiên địch đa thực phát huy tác dụng không cao.