Gradient ion tạo thănh nhờ vận chuyển tích cực sơ cấp của Na+ hoặc H+ có thể trở lại cung cấp lực điều khiển sự đồng vận chuyển của câc chất tan khâc. Nhiều loại tế băo chứa hệ thống vận chuyển gắn liền với dòng chẩy xuống của câc ion năy một câch tự nhiín để bơm ngợc câc ion, đờng hoặc aminoacid khâc (bảng 2-6). Lactose transporter (lactose permease) của E. coli lă mẫu đầu tiín đ- ợc nghiín cứu kỹ nhất cho sự đồng vận chuyển (cotransporter) đợc điều khiển bằng proton. Protein năy chứa một mạch polypeptide đơn (417 gốc amino acid), nó có chức năng nh lă monomer để chuyển một proton vă một phđn tử lactose văo tế băo với hệ thống tích lũy lactose (H.2-36).
Bảng 2-6 .Hệ thống đồng vận chuyển đợc điều khiển bằng gradient Na+
vă H+.
E. coli bình thờng sản sinh một gradient proton vă điện qua măng của nó nhờ sự oxy hóa câc nhiín liệu vă dùng năng lợng oxy hóa để bơm câc proton ra ngoăi. Măng lipid kĩp không thấm câc proton, nhng sự vận chuyển lactose cung cấp một con đờng cho proton tâi nhập, vă lactose đợc kích thích mang văo tế băo nhờ symport. Sự tích lũy thu năng của lactose, vă bằng câch ấy đê liín kết văo dòng proton đi văo tế băo với sự thđy đổi năng lợng tự do nhìn chung lă đm.
H.2-36. Hấp thu lactose trong E.coli. (a) Sự vận chuyển sơ cấp của H+ ra ngoăi tế băo, đợc điều khiển bằng sự oxy hóa nhiín liệu quyết định cả gradient proton vă thế năng điện qua măng (phía trong đm). Sự vận chuyển tích cực thứ cấp của lactose văo trong tế băo lă symport của H+ vă lactose nhờ lactose transporter. Sự hấp thu lactose ngợc với gradient nồng độ thì phụ thuộc hoăn toăn dong H+đợc điều khiển bởi gradient điện hóa. (b)Khi phản ứng oxy hóa cho năng lợng của quâ trình chuyển hóa bị ức chế bởi cyanide (CN), lactose transporter cđn bằng ở trong vă ngoăi tế băo nhờ sự vận chuyển bị động. Sự đột biến tâc động lín Glu325 hoặc Arg302 có tâc động tơng tự nh cyanide. Đờng thẳng lao xuống trình băy hăm lợng lactose trong môi trờng xung quanh.
Lactose transporter lă một thănh viín của siíu họ vận chuyển dễ dăng chủ yếu (mayor facilitator superfamily-MFS), chúng bao gồm 28 họ. Mặc dầu tất cả câc protein trong siíu họ năy có 12 đoạn vắt qua măng (một số có 14). Câc protein có tơng đối it sự giống nhau (đồng đẳng) về thứ tự, nhng có sự giống nhau về cấu trúc bậc 2 vă topology đợc coi nh lă một cấu trúc bậc 3 thông thờng. Việc giải quyết tinh thể học của lactose transporter E. coli bởi Ron Kaback vă So Iwata năm 2003 có thể cung cấp một câi nhìn lớt qua về cấu trúc chung chất năy (H.2-37a). Protein năy có 12 xoắn α qua măng vă câc xoắn năy kết nối, chung nhô văo nguyín sinh chất (cytoplasm) hoặc periplasmic space. Tất cả 6 đầu tận amino vă 6 đầu tận của xoắn α tạo thănh câc đoạn rất giống nhau để sinh ra một cấu trúc 2 phần đối xứng. Trong dạng kết tinh của protein, một khoang nớc lớn lỗ ra trín cytoplasmic side của măng. Vị trí liín kết cơ chất ở trong khoang (nớc) năy, nhiều hay ít ở giữa măng. Vị trí của chất vận chuyển quay ra phía ngoăi (periplasmic face) thì bị đóng kín lại, không có một kính đủ lớn để lactose đi văo. Cơ chế đợc đề nghị cho sự qua măng của cơ chất (H.2-37b) bao gồm sự chuyển động đung đa giữa 2 domain đợc điều khiển bởi sự liín kết cơ chất vă sự
cytoplasm vă về phía periplasm. Điều năy cũng đợc gọi lă rocking banana model, tơng tự nh mô hình đê chỉ ra ở H 2-13 cho GLUT1.