vă glycophorin măng hồng cầu. Câc protein qua măng đợc gắn văo spectrin, một protein khung măng nhờ protein ankyrin, giới hạn chuyển động ngang của chúng. Ankyrin đợc neo văo măng nhờ liín kết đồng hóa trị mạch palmitoyl. Spectrin lă một protein sợi dăi, đợc kết nối chĩo ở phức hợp nối chứa actin. Hệ thống phđn tử spectrin kết nối đợc gắn văo bề mặt trong măng nguyín sinh, ổn định măng chống lại sự biến dạng tế băo. Hệ thống neo năy củaprotein măng có thể lă răo cản đê đ“ ” ợc giả định trong H.1-55; Đờng đi của lipid đợc chỉ ra ở đđy đợc hạn chế trong vùng đợc quyết dịnh bởi câc protein đê đợc gắn văo.
Câc protein khâc đợc neo văo câc cấu trúc trong măng, nó ngăn cản sự khuyếch tân tự do của chúng. Trong măng hồng cầu, cả glycophoorin vă chloride-bicarbonate exchanger đợc gắn văo spectrin, một sợi protein khung (H.1-56). Một sự giải thích có thể cho mô hình chuyển động ngang của phđn tử lipid hình 1-55 lă câc protein măng đê không chuyển động nhờ sự kết hợp văo spectrin chính lă hăng răo quyết định vùng chuyển động của lipid bị giới hạn một câch tơng đối.
3.3.5 Câc tế băo có thể giới hạn câc protein vă lipid văo câc khu vựcđặc biệt trong măng. đặc biệt trong măng.
Ghi nhận rằng măng sinh học lă chất lỏng 2 chiều đê lă một tiến bộ rất lớn trong việc nghiín cứu cấu tạo vă chức năng măng. Nó trở nín dễ dăng hơn vì rằng hình ảnh măng nh lă một biển lỏng trong đó protein nổi tự do đê đợc đơn giản hoâ rất lớn. Nhiều tế băo có những câch giới hạn protein măng văo những vùng đặc biệt trong lớp lipit kĩp liín tục. Trong câc tế băo biểu bì, cũng nh tế băo trong (bề mặt) của ống thận, câc enzym nhất định măng nguyín sinh vă câc protein vận chuyển đợc giới hạn ở phía bề mặt của tế băo. Trong khi đó câc protein khâc đợc giới hạn văo mặt bín vă mặt đây ( Hình 1-57). Sự phđn bố bất đối năy của câc protein măng tạo ra chức năng cơ bản của tế băo biểu bì (thảo luận ở phần2 ). Thănh phần lipid ở hai khu vực năy cũng khâc nhau, chứng tỏ rằng tế băo biểu bì có thể ngăn cản sự khuyếch tân của lớp lipid cũng nh lớp protein giữa 2 vùng. Những thí nghiệm với lipid đê đợc đânh dấu, gợi ý rằng câc phđn tử lipid ở lớp đơn (monolayer) phía ngoăi của măng đê đợc giới hạn trong
khu vực năy. Việc tâch biệt câc phđn tử protein vă lipid măng đợc duy trì it nhất cũng ở vâch ngăn nhờ nối kín (tight juntion). Protein măng tạo ra câc mối dính nối bín trong, không cho phĩp khuyếch tân văo câc phần khâc của măng.
Một tế băo cũng có thể tạo thănh câc vùng măng mă không cần chỗ dính nối trong tế băo. Tinh trùng lă một ví dụ, nó đơn băo, nó gồm văi phần khâc nhau về cấu trúc, chức năng, đơc bao phủ bởi măng nguyín sinh liín tục. Khi tế băo timh trùng đợc kiểm tra bằng kính hiển vi huỳnh quang, khi sử dụng khâng thể, khâng thể năy phản ứng với khâng nguyín trín bề mặt tế băo, măng nguyín sinh đê đợc tìm thấy ít nhất lă 3 vùng khâc nhau ( Hình 1-58 ). Trong một văi tr- ờng hợp, câc khâng thể có khả năng khuyếch tân trong giới hạn vùng riíng của nó. Ngời ta cha biết chúng đê bị ngăn cản rời khỏi khu vực của chúng nh thế năo.
Trong hai ví dụ níu trín, sự khuyếch tân protein vă câc phđn tử protein bị giới hạn trong những vùng nhất định măng nguyín sinh liín tục. Câc tế băo cũng có những câch l m bất độngă câc protein măng nhất định. Một câch đê đợc lăm ví dụ lă măng nhuộm mău đỏ của Halobacterium. ở đđy câc phđn tử bacteriorhodopsin đê tập hợp thănh câc phđn tử kết tinh to 2 chiều, trong đó phđn tử protein riíng biệt đợc ổn định tơng đối với nhau. Câc tập hợp của câc loại năy khuyếch tân tơng đối chậm.
Câch thông thờng hơn để giới hạn sự chuyển dộng sang bín cạnh của câc protein măng đặc biệt lă cần phải buộc chúng văo thănh câc phần tử lớn cả bín trong vă bín ngoăi tế băo, Chúng ta đê thấy rằng văi protein măng hồng cầu đê đợc neo văo mặt trong khung tế băo; trong một loại tế băo khâc, protein măng nguyín sinh có thể đợc neo văo khung măng hoặc lă neo văo extracellular maxtric hoặc cả hai. Bốn câch đê đợc biết để cố định protein măng đặc biệt đợc tổng kết trong hình 1-59.
H.1-57 :Sơ đồ tế băo biểu bì chỉ ra rằng câc protein măng nguyín sinh
đê đợc khu trú trong những vùng đặc biệt nh thế năo của măng:
Protein A ở vùng đỉnh, Protein B ở vùng bín vă đây tế băo có thể khuyếch tân trong vùng nó khu trú nhng bị ngăn lại, không đi văo câc khu vực khâc, tối thiểu lă bị ngăn lại bởi câc nối kín (tight juntion). Câc phđn tử ở măng ngoăi cũng giống nh thế không có khả năng khuyếch tân qua lại giữa hai vùng. Câc phđn tử lipit trong lớp đơn trong cũng có khả năng lă nh vậy (không vẽ ra)
H. 1-58: Ba khu vực trong măng nguyín sinh của tinh trùng lợn Ghineđợc giới hạn nh những khâng thể đơn mău.