Hai xoắn bị ngắt ở giữa của lớp lipid kĩp vă một vùng không xoắn tạo thănh vị trí liín kết 2 ion Ca+2(xanh). Nhóm carboxylate của gốc Asp trong một xoắn, vă một gốc Glu trong xoắn khâc lă trung tđm của vị trí liín kết ion Ca+2. Ba domain hình cầu trải dăi từ vị trí cytoplasmic: N domain (liín kết với nucleotide) có vị trí liín kết cho ATP. P domain (phosphoryl hóa) chứa Asp351(xanh) trải qua phản ứng phosphoryl hóa thuận nghịch vă A domain (actuator-tâc nhđn kích thích) bằng câch năo đó lăm trung gian thay đổi cấu trúc lăm thay đổi sự âi Ca+2 của vị trí liín kết Ca+2vă trả nó văo cytoplasm hoặc lumen. Ghi nhận khoảng câch giữa vị trí phosphoryl hóa vă vị trí liín kết Ca+2. Có một sự thật hiể nhiín lă trong một chu kỳ vận chuyển, Câc đầu mút N domain khoảng 200về phía phải
mang ATP văo gần Asp351, vă răng trong mỗi chu kỳ xúc tâc, A domain xoắn khoảng 900xung quanh phâp tuyến của măng. Những sự thay đổi cấu hình cần thể hiện đầu tiín vị trí liín kết Ca+2trín một phía của măng, còn trín phía kia thay đổi âi lực Ca+2của vị trí từ cao trín phía cytoplasmic đến thấp hơn trín lumeral side. Sự hiểu hoăn chỉnh sự kết nối giữa sự phosphryl hóa vă sự vận chuyển Ca+phảI đợi sự xâc định tất cả câc cấu hình liín quan trong một chu kỳ.
3.6 Câc F-type ATPase lă câc bơm proton đợc điều khiển bởi ATP, cókhả năng thuận nghịch (F-type ATPases Are Reversible, ATP-Driven khả năng thuận nghịch (F-type ATPases Are Reversible, ATP-Driven Proton Pumps).
Câc protein vận chuyển tích cực F-type ATPase đóng vai trò trung tđm trong câc phản ứng chuyển hóa năng lợng trong ty thể, vi khuẩn vă trong chloroplast, chúng ta đang thảo tuận chi tiết, mô tả sự phosphoryl oxy hóa. F- type ATPase xúc tâc sự vận chuyển ngợc qua măng câc proton đợc điều khiển bằng sự thủy phđn ATP (F-type có nguồn gốc từ sự quyết định của ATPase năy nh lă yếu tố liín kết năng lợng). Phức hợp protein qua măng F0 (H.2-20;ký hiệu 0
ở dới mô tả sự ức chế của nó bởi thuốc olygomycin) cung cấp lỗ vận chuyển proton, vă proein ria măng F1 (mô tả rằng nó lă yếu tố đầu tiín trong số văi yếu tố đê đợc tâch ra khỏi ty thể) lă một bộ mây phđn tử sử dụng năng lợng ATP để vận chuyển proton ngợc (văo vùng có nồng độ proton cao hơn). Sự tổ chức câc chất vận chuyển F0F1 bơm proton cần mở rộng thuyết tiến hóa. Eubacteria nh E.coli sử dụng phức hợp F0F1 ATPase trong măng nguyín sinh để bơm proton ra ngoăi vă archabacteria có một bơm proton rất tơng tự, A0A1 ATPase.
Phản ứng đợc xúc tâc bởi F-type ATPase thì có khả năng thuận nghịch, nh vậy gradient proton có thể cung cấp năng lợng cho phản ứng nghịch (reserve reaction) tổng hợp ATP (H.2-21). Khi nó thực hiện chức năng theo hớng năy, câc F-type ATPase đợc gọi tín thích hợp hơn lă ATP synthase. Câc ATP synthase lă trung tđm để sản xuất ATP trong ty thể trong quâ trinh phosphoryl oxy hóa vă trong chloroplast trong quâ trình photophosphoryl hóa, cũng nh trong eubacteria vă archaebacteria. Gradient proton cần để điều khiển sự tổng hợp ATP đợc sinh ra nhờ một loại bơm proton khâc đợc cung lực nhờ sự oxy hóa cơ chất hay ânh sâng mặt trời.
H.2-20. Cấu trúc của F0F1 ATPase/ATP synthase.
F-type ATPase có đoạn protein ria măng, F0 gồm 3 tiểu đơn vị α, 3 tiểu đơn vị β vă một tiểu đơn vị delta mau tim vă cân trung tđm (tiểu đơn vị (mău xanh). Phần qua măng của F-type ATPase, F0(văng) gồm nhiều phần giống nhau c (multiple copies), câc tiểu đơn vị 1a vă 2b. F0 cung cấp một kính qua măng, qua đó văo khoảng 4 proton đợc bơm (đỏ) cho mỗi ATP đợc thủy phđn trín tiểu đơn vị β của F1.. Cơ chế sinh tổng hợp ATP đợc trình băy sau. Cấu trúc cua V0 V1 vă A0A1 thì giống nhau về cơ bản với Fo F1 vă cơ chế có khả năng cũng tơng tự.
V-type ATPase, một nhóm ATPase vận chuyển proton có quan hệ về cấu trúc tơng tự F-type ATPase đâp ứng cho sự acid hóa câc khoang trong tế băo trong nhiều cơ thể sinh vật (V tơng ứng chữ vacuolar – không băo). Câc bơm proton loại năy duy trì pH của không băo của câc nấm, thực vật bậc cao văo khoảng 3-6. Thấp hơn nhiều so với băo tơng xung quanh (pH 7,5). V-type ATPase đâp ứng sự acid hóa lysosome, endosome, phức hợp Golgi vă câc túi tiết trong tế băo động vật. Tất cả V-type ATPase có cấu trúc phức tạp tơng tự, với một đoạn qua măng (V0), phục vụ nh lă một kính proton, vă đoạn ria măng (V1) chứa vị trí liín kết ATP vă hoạt hóa ATPase. Cơ chế theo đó V-type ATPase kết nối với sự thủy phđn ATP để chuyển proton ngợc thì cha đợc hiểu về chi tiết.
H.2-21. Khả năng thuận nghịch của F-type ATPase. Protein vận chuyển proton đợc điều khiển bằng ATP cũng có thể xúc tâc tổng hợp ATP(đờng đỏ) vì proton chảy xuống theo chiều gradient điện hóa. Đđy lă phản ứng trung tđm của trong quâ trình phosphoryl oxy hóa vă photophosphoryl oxy hóa.