3.Thực hành : Quan sát tếbào hồng cầu củagia súc, gia cầm
3. Sinh lý sinh dục cái
3.3. Trứng chín và trứng rụng
Trứng chín: Dưới ảnh hưởng của FSH từ thuỳ trước tuyến yên, trứng phát triển rất nhanh, lớp tế bào hạt phát triển thành nhiều lớp, hình thành thể vàng, tiết dịch nang trứng, kết quả làm cho kích thước nang trứng tăng nhanh, nổi lên mặt buồng trứng như những bóng nước. Tế bào trứng nằm trong nang trứng tiến hành phân chia giảm nhiễm lần thứ nhất cho ra noãn tử để phát triển thành tế bào trứng chín. Nang trứng phát triển ở mức độ cao nhất gọi là nang trứng chín
(nang Dễ Graff).
- Rụng trứng: Việc chọn lọc nang trứng là một vấn đề cho tới nay vẫn chưa được biết. Vì các nang trứng tiếp tục sinh trưởng và phát triển qua các chu kỳ động dục, trước mỗi lần rụng trứng, có nhiều nang trứng chín nhưng khơng phải cứ chín là được rụng, mà chỉ có một số nang chín được rụng mà thơi.
Trước khi rụng trứng 24 giờ, bên trong trứng có 4 thay đổi quan trọng sau:
+ Quá trình phân chia, giảm nhiễm lần một, rồi giữ và kéo dài như thế nào cho
tới khi trứng được thụ tinh.
+ Cùng với FSH, LH của thuỳ trước tuyến yên tiết ra làm gia tăng tiết dịch nang
130
Đồng thời PGF2α của tử cung xuất hiện trước khi trứng rụng một vài giờ. Hormone này có tác dụng kích thích việc hình thành tổ chức chế tiết enzyme phân huỷ vách nang trứng, tạo ra cơ hội giải phóng trứng (rụng trứng). Relaxin (hormone của tử cung) cũng xuất hiện, nó có hai tác dụng: một tác dụng giống LH là kích thích tiết dịch nang trứng ở lớp tế bào hạt, một tác dụng khác giống PGF2α kích thích cơng phá tổ chức liên kết sợicủa vách nang trứng, tạo cơ hội phá vỡ vách nang trứng.
Mối quan hệ điều hòa giữa LH, PGF2α Và Relaxin trong quá trình tác động tới nang trứng cho tới nay vẫn chưa được biết và tiếp tục được nghiên cứu.
+ Khi LH xuất hiện thì trước tiên FSH xúc tiến việc hình thành cấu trúc tiếp nhận LH ở lớp tế bào hạt. Khi LH được gắn nối với cấu trúc tiếp nhận thì nó kích thích tế bào hạt tiết progesteron (với hàm lượng thấp) và từ lúc này lớp tế bào hạt bắt đầu có sự biến đổi cấu trúc để hình thành thể vàng. Hàm lượng progesteron thấp lại làm cho hoạttính của estrogen tăng cao, để estrogen bằng con đường liên hệ ngược dương tính kích thích tăng tiết LH.
+ LH cịn có tác dụng ngăn cản việc sinh tổng hợp và giải phóng chất ức chế sự
thành thục của trứng và của lớp tế bào hạt, kết quả làm nang trứng phát triển nhanh và trứng chín.
Rõ ràng trứng rụng là do hàm lượng LH quyết định. Trứng rụng khi hàm lượng LH tiết cao nhất gọi là sóng rụng trứng. Lúc này áp lực dịch nang trứng có trị số lớn nhất, vách nang trứng bị phân huỷ và tại một điểm nào đó, nó khơng đủ bền vững để thắng được áp lực của dịch nang trứng làm nang trứng bị phá vỡ, giải phóng trứng ở đó gọi là rụng trứng.
Trong q trình nang trứng thành thục và chín, tổ chức nội tiết trong lớp tế bào hạt tăng tiết estrogen là hormone sinh dục cái có vai trị trong việc làm xuất hiện và duy trì các đặc điểm sinh dục thứ cấp ở con cái và gây nên động dục. Hàm lượng estrogen được dùng làm chỉ tiêu đánh giá sự thành thục của nang trứng. Người ta thấy rằng trứng muốn rụng thì tỷ lệ về hàm lượng giữa LH/FSH phải duy trì ở mức cao, theo nhiều tài liệu là 3/1 . Đó là cơ sở để giải thích các hiện tượng thường gặp trong sinh sản như:
- Động dục giả: Có biểu hiện động dục nhưng trong khơng rụng do LH duy trì ở mức thấp, khơng đủ để tạo ra sóng rụng trứng, để khắc phục tình trạng này trong chăn ni người ta thường tiêm HCG (có trong nước tiểu phụ nữ có thai) nó là một gonadotropin hormone có vai trị tương tự như LH.
- Động dục ngầm: Biểu hiện động dục không rõ, nhưng trứng vẫn rụng. Đây là một vấn đề phức tạp chắc chắn có liên quan tới đặc điểm cá thể về cảm thụ sinh
131
dục và hàm lượng FSH duy trì ở mức bình thường khơng đủ để kích thích tiết estrogen mãnh liệt khi động dục.
Hàm lượng ngưỡng của estrogen thông qua cơ chế liên hệ ngược dương tính tới vùng dưới đồi rồi từ đây tiết LRF.
Thời gian tác động gây rụng trứng của LH ở một số lồi tính bằng (giờ) như sau: Dê, cừu, bị: 6-12 giờ; Heo, chó: 24 giờ; Thỏ: 4-5 giờ; Ngựa: 7 ngày
Thời điểm rụng trứng trung bình ở một số lồi gia súc như sau:
Bị: 12-14 giờ sau khi kết thúc động dục. Heo: 30-36 giờ sau khi xuất hiện động dục.
Cừu: 30 giờ sau khi xuất hiện động dục. Dê: 33 giờ sau khi xuất hiện động dục. Có nhiều nguyên nhân ảnh hưởng tới sự rụng trứng trong đó có hai nhóm nhân tố quan trọng là:
- Yếu tố môi trường: quan trọng nhất là ảnh hưởng của ánh sáng và dinh dưỡng. - Yếu tố nội tại: quan trọng nhất là ảnh hưởng của nội tiết thể vàng.
Trứng rụng, khối tơ huyết của vết sẹo còn lại là cơ sở để lớp tế bào hạt phát triển đầu tiên là thể huyết, sau đó thành thể vàng. Nó là một tổ chức nội tiết, tiết progesteron. LH chỉ có tác dụng biến bao nỗn cịn lại (lớp tế bào hạt) thành thể vàng và kích thích tiết progesteron ban đầu, cịn thể vàng tiếp tục duy trì và liên tục tiết progesteron là nhờ tác dụng của LTH. Progesteron lại gây một mối liên hệ ngược âm tính ức chế việc tiết FRF, LRF của vùng dưới đồi và FSH, LH của thuỳ trước tuyến yên, khiến cho suất cả thời gian có chửa, khó có những nang trứng khác tiếp tục chín,do đó chu kỳ động dục cũng mất ln cho mãi tới sau khi đẻ (như bò, đệ, cừu) và saukhi cai sữa (Heo, chó, mèo...) mới xuất hiện rụng trứng và động dục trở lại. Như vậy trứng rụng mà được thụ tinh thì thể vàng tiếp tục tồn tại trong suất thời gian mang thai, trứng khơng được thụ tinh thì thể vàng bị tiêu huỷ.
Một trong những cơ chế tiêu huỷ thể vàng đã được biết đến như sau: ở hầu hết các loài gia súc vào ngày thứ 14 sau khi trứng rụng, tử cung tiết hormone PGF2α (như chó, mèo và bộ linh trưởng). PGF2α thông qua con đường vận chuyển nội bộ nhanh chóng từ tử cung tới buồng trứng. Ở đây nó có tác dụng co mạch máu ngoại vi chi phối ni thể vàng, do đó thể vàng rơi vào tình trạng bị cơ lập dinh dưỡng và trong vịng 24 giờ nó bị tiêu huỷ hồn tồn.
Sự tiêu huỷ thể vàng dưới tác dụng của PGF2α làm giảm tiết và cuối cùng là ngừng tiết progesteron. Yếu tố ức chế động dục bị loại bỏ và các nang trứng
132
bước vào thời kỳ phát triển của chu kỳ động dục tiếp theo. Vì vậy ở gia súc có thể coi PGF2α là chiếc chìa khóa để mở chu kỳ động dục.
Khi quan sát sự phát triển của nang trứng trong buồng trứng người ta phát hiện thấy rằng trong giai đoạn thể vàng, vẫn có một số ít nang trứng phát triển muộn. Những khám phá gần đây cho biết những nang trứng này với hàm lượng estrogen thấp đã có tác dụng kích thích sự sinh tổng hợp PGF2α ở tử cung để phá thể vàng tạo điều kiện cho các nang trứng phát triển và rụng.