Chương 1 ĐẶC ĐIỂM CẤU TRÚC CÁC DẠNG THẢM CÂY BỤI
1.2. Đặc điểm của thảm cây bụi
1.2.3.1. Thảm cây bụi phục hồi 2-3 năm
Trong trạng thái này, nhóm cây có chồi trên mặt đất chiếm ưu thế hơn với 45 loài (chiếm 60% tổng số lồi có mặt trong kiểu thảm này). Trong nhóm cây có chồi trên mặt đất, kiểu dạng sống cây nhỏ có chồi trên mặt đất (Mi) và cây leo cuốn có chồi trên mặt đất (Lp) chiếm tỷ lệ lớn nhất (đều có 15 lồi, chiếm 33%). Kiểu dạng sống Mi chủ yếu là các loài cây tiên phong, ưa sáng: muối (Rhus javanica), na rừng (Anomianthus dulcis), bùng bục (Mallotus
panculatus), sảng cước (Streculia aberans)... Kiểu dạng sống cây leo cuốn có
chồi trên mặt đất (Lp) chủ yếu là các lồi: dây gắm (Gnetum motanum), bìm bìm đỏ (Ipomoea hederifolia), sâm nam (Mucuna speciosa), lạc tiên (Passiflora foetida), mâm xôi (Rubus alcaefolius)...
Tiếp đến là cây chồi lùn trên đất với 12 loài (26,7%): thẩu mật (Bridelia
balansae), ké hoa đào (Urena lobata), mua (Blastus cochinchinesis),trọng đũa
(Ardisia crenata)... Trong khi đó, kiểu dạng sống cây chồi trên đất nhỡ và lớn (MM), cây chồi trên đất sống nhờ và sống bám (Ep), cây chồi trên đất thân thảo (Hp) có số lồi rất ít (chỉ có 1 lồi, chiếm 2,2%).
Nhóm cây chồi sát mặt đất (Ch), nhóm cây chồi nửa ẩn (He), nhóm cây chồi ẩn (Cr) và nhóm cây sống 1 năm (Th) có số lồi tương đối cao so với các điểm nghiên cứu cịn lại (3, 10, 12 và 5 lồi), dao động trong khoảng 4,0 – 16,0% tổng số lồi. Tập trung vào các họ: Họ Bịng bong (Schizeaceae), họ Cúc (Asteraceae), họ Hoa môi (Limiaceae), họ Bách hợp (Liliaceae), họ Lúa (Poaceae), họ Gừng (Zingiberaceae). Nhiều loài chỉ gặp trong mùa sinh trưởng, vào mùa khô hạn chúng bị tàn lụi, chờ dịp thuận lợi trong năm tới để sinh trưởng và phát triển. Sự xuất hiện của nhiều lồi cây có chồi nửa ẩn, chồi ẩn và cây sống 1 năm cho thấy thảm thực vật ở đây chắc chắn có cấu trúc phân tầng đơn giản, có khá nhiều khoảng trống mà ở đó cường độ ánh sáng cao, nhiệt độ cao, độ ẩm thấp làm xuất hiện nhiều lồi với vịng đời 1 năm hoặc lối sống ẩn, nửa ẩn để tồn tại qua mùa bất lợi do hệ sinh thái khu vực này không đủ điều kiện đảm bảo duy trì được cấu trúc (cả không gian và thành phần) vì chưa đạt được cấu trúc bền vững cần thiết (cấu trúc phân tầng phức tạp đặc trưng cho các hệ sinh thái rừng nhiệt đới).
1.2.3.2. Thảm cây bụi cao sau nương rẫy, sau trồng rừng không thành và sau khai thác kiệt
Như chúng tơi đã nói ở phần trước, đây là các trạng thái thảm cây bụi có thời gian phục hồi gần tương đương nhau (5 – 6 năm và 7 năm) nên thành phần dạng sống có nhiều điểm tương đồng:
- Các loài cây ở 3 thảm cây bụi cao này hầu hết thuộc kiểu dạng sống cây nhỏ có chồi trên đất (Mi). Nếu như ở thảm cây bụi thấp sau nương rẫy tỷ lệ cây nhỏ có chồi trên đất (Mi) và cây lùn có chồi trên đất (Na) gần tương
đương nhau (chiếm 33,3% và 26,7%) thì ở 3 trạng thái thảm cây cao có sự chênh lệch rất rõ rệt giữa 2 kiểu dạng sống này: 52,8%, 58,9%, 48,7% Mi và 11,1%, 10,7%, 17,9% Na.
- Dạng sống cây nhỡ và lớn có chồi trên mặt đất (MM) chiếm tỷ lệ thấp, dao động từ 5,1 – 9,7%, phần lớn là những cây gỗ tiên phong có chất lượng gỗ không cao: bứa (Garcinia oblongifolia), ràng ràng (Omosia
blansae)...
- Các nhóm dạng sống cây chồi sát mặt đất (Ch), cây chồi nửa ẩn (He), cây chồi ẩn (Cr), cây sống 1 năm (Th) chiếm tỷ lệ cao hơn thảm cây bụi cao sau khai thác chọn và rừng thứ sinh (tỷ lệ 4 nhóm dạng sống kể trên ở các thảm cây bụi cao sau nương rẫy, sau trồng rừng không thành và sau khai thác kiệt là 22,6%; 23,3%; 30,4% , trong khi ở các thảm cây bụi cao sau khai thác chọn và rừng thứ sinh chỉ có 9,3% và 18,5%). Đó là do cấu trúc phân tầng của 3 kiểu thảm cây bụi cao này cịn tương đối đơn giản nên mơi trường sống ở đây vẫn có cường độ chiếu sáng mạnh, nhiệt độ khơng khí cao, độ ẩm thấp.
Tuy nhiên, 3 trạng thái này lại có điểm khởi đầu khác nhau, nằm ở 3 vị trí khác nhau về lý tính của đất, độ dốc, nguồn gieo giống nên thành phần dạng sống cũng có một số điểm khác biệt:
- So sánh về nhóm dạng sống: thảm cây bụi cao sau nương rẫy và thảm cây bụi cao sau khai thác kiệt có đầy đủ 5 nhóm dạng sống cơ bản: Nhóm cây chồi trên đất (Ph), nhóm cây chồi sát đất (Ch), nhóm cây chồi nửa ẩn (He), nhóm cây chồi ẩn (Cr), nhóm cây sống 1 năm (Th). Thảm cây bụi cao sau trồng rừng không thành chỉ có 4 nhóm dạng sống: Nhóm cây chồi trên đất (Ph), nhóm cây chồi sát đất (Ch), nhóm cây chồi ẩn (Cr), nhóm cây sống 1 năm (Th).
- So sánh về số loài phân bố trong nhóm dạng sống: Số loài trong nhóm cây có chồi trên mặt đất của thảm cây bụi cao sau trồng rừng khơng thành (39 lồi) ít hơn nhiều so với thảm cây bụi cao sau nương rẫy (72 loài)
và sau khai thác kiệt (56 lồi). Theo chúng tơi, mặc dù điều kiện ánh sáng ở tầng trên rất thuận lợi nhưng do thảm tươi của thảm cây bụi cao sau trồng rừng khơng thành gần như bị phủ hồn tồn bởi guột (Cr) nên ánh sáng ở phía dưới của lớp tảm tươi rất yếu, đồng thời có những lồi khơng thể cạnh tranh được với mật độ guột dày đặc nên đã bị tiêu diệt ngay khi bắt đầu phát triển.
1.2.3.3. Thảm cây bụi cao sau khai thác chọn phục hồi 8 - 9 năm
Tại điểm nghiên cứu này, chúng tơi thấy có 54 lồi, phân bố trong 3 nhóm dạng sống (Ph, He, Cr).
Nhóm cây có chồi trên đất (MM) có tỷ lệ thấp hơn trong rừng thứ sinh (có 24 lồi, tương đương với 49% số lồi trong nhóm dạng sống Ph). Trong khi đó, kiểu dạng sống cây nhỏ có chồi trên đất (Mi) và cây lùn có chồi trên đất vẫn cịn chiếm tỉ lệ tương đối cao (20 lồi, 40,8%) bởi vì trong giai đoạn phục hồi cịn rất đơng số lồi cây gỗ có kích thước nhỏ, ưa sáng, sống tạm cư như: sơn rừng (Toxicondendron succedanea), ba soi (Macaranga denticulata), màng tang (Litsea cubeba), bời lời hoa tán (L.
umbrela), ngái (Ficus hispida), nhãn rừng (Dimocapus fumatus)... Ngoài ra,
trong thảm cây bụi cao sau khai thác kiệt, các loài cây bụi ưa sáng tuy đang bị đào thải dần do độ che phủ tăng lên, nhưng chúng vẫn còn chiếm một tỷ lệ đáng kể, làm tăng tỷ lệ kiểu dạng sống cây lùn có chồi trên mặt đất (Na) (5 lồi, 10,2%). Với những đặc điểm đó, thảm cây bụi cao sau khai thác kiệt có thể coi là dạng trung gian giữa thảm cây bụi và rừng thứ sinh nên độ đa dạng về kiểu dạng sống rất lớn. Điều đó thể hiện ở chỗ, chúng vừa gần như có đủ các kiểu dạng sống ở rừng thứ sinh và thảm cây bụi nhưng quan trọng hơn là kiểu dạng sống ở đây không chênh lệch về số loài như các dạng thảm cây bụi khác và rừng thứ sinh.
Do điều kiện môi trường được cải thiện tốt hơn so với các dạng thảm cây bụi khác nên trong thảm cây bụi cao sau khai thác kiệt tỷ lệ các nhóm
dạng sống cây chồi nửa ẩn (He) và cây chồi ẩn (Cr) giảm đi đáng kể, đặc biệt khơng có sự xuất hiện của cây chồi sát mặt đất (Ch) và cây sống 1 năm (Th).
1.3.2.4. Rừng thứ sinh
Rừng thứ sinh có 81 lồi, phân bố trong cả 10 kiểu dạng sống thuộc 4 nhóm. Nhóm cây có chồi trên mặt đất (Ph) chiếm tỷ lệ cao nhất (66 lồi, 81,5%). Trong nhóm này, các kiểu dạng sống cây lớn và nhỡ có chồi trên mặt đất (MM) chiếm tỷ trọng rất lớn (31 lồi, 47,0%), gồm nhiều cây gỗ có chiều cao lớn và trung bình như: dẻ (Lithocarpus tlubunosa), trám trắng, đinh, sịi trắng (Sapium
sebiferum), kháo vàng (Machilus bonii), xoan đào (Prunusyt arborea)... Kiểu
dạng sống cây nhỏ có chồi trên mặt đất (Mi) cũng chiếm tỷ lệ khá cao (15 loài, 22,7%), đa số là những loài sống tạm cư ở những khoảng trống trong rừng hay hay sống ở bìa rừng như: thâu lĩnh sơn la (Alphonsia sonlaensis), hồng liên ơ rơ (Mahonia nepalensis), phèn đen (Phyllanthus reticulatus), me rừng (P. emblica), bạc lá (Croton argyratus), so đũa (Sesbania grandiflora)...., một số lồi sống chịu bóng dưới tán rừng như: bứa (Garcinia oblongifolia), ba soi (Macaranga
denticulata), ngái (Ficus hispida)....
Kiểu dạng sống cây có chồi trên mặt đất sống bì sinh (Ep) cũng chiếm tỷ lệ cao nhất so với các kiểu thảm thực vật khác (10,61%). Đây là kiểu dạng sống khá phổ biến ở rừng nhiệt đới, có nhiều cây to, môi trường ẩm ướt. Trong rừng thứ sinh có các lồi sống bì sinh như: thạch tùng sóng (Huperzia
carinata), ráng tô tần (Vittaria flesuosa), dây tơ xanh (Cassytha filiformis) và
nhiều lồi phong lan.
Các nhóm dạng sống cây có chồi sát mặt đất (Ch), cây có chồi ẩn (He), cây có chồi ẩn (Cr) và cây sống 1 năm (Th) khơng phổ biến. Cả 4 nhóm dạng sống này chỉ có 15 lồi, chiếm 18,5%.
*Nhận xét chung về dạng sống trong dạng thảm cây bụi
Thành phần nhóm dạng sống, kiểu dạng sống giữa các dạng thảm cây bụi, giữu thảm cây bụi và rừng thứ sinh có sự khác biệt lớn. Điều này có thể
giải thích bằng sự phân hóa về điều kiện sống, dẫn đến sự phân hóa về đặc điểm sinh thái học giữa các loài.
Kiểu dạng sống cây nhỏ có chồi trên mặt đất (Mi) chiếm tỷ lệ khá cao ở các thảm cây bụi cao (19 - 38 loài; 48,7 – 58,9 %). Kiểu dạng sống cây lớn và nhỡ có chồi trên mặt đất (MM) có tỷ lệ giảm nhanh theo mức độ thối hóa và giảm độ che phủ của thảm thực vật. Ở rừng thứ sinh và rừng non, kiểu dạng sống này có 31 và 24 lồi, chiếm 47,0% và 49%; ở các thảm cây bụi cao chỉ có 2 – 7 lồi, chiếm 5,1 – 9,7% và đến thảm cây bụi thấp chỉ cịn 1 lồi với 2,2%. Trái lại, kiểu dạng sống cây lùn có chồi trên mặt đất (Na) ở các trạng thái rừng chỉ có 5 lồi, chiếm 8,8 – 10,2%, trong khi ở các thảm cây bụi, kiểu dạng sống này có tới 6 – 12 lồi, chiếm 10,7 – 26,7%. Có hiện tượng này là do cây lùn có chồi trên mặt đất (Na) chủ yếu bao gồm các lồi cây bụi, chúng có tỷ lệ khá cao trong các thảm thực vật thối hóa. Kiểu dạng sống cây có chồi trên đất thân leo cuốn (Lp) ở thảm cây bụi có số lồi khá cao (7 – 13 loài; 7,9 – 8,1%), đặc biệt là thảm cây bụi thấp (15 loài; 33,3%).
Các nhóm dạng sống cây có chồi sát mặt đất (Ch), cây chồi nửa ẩn (He), cây chồi ẩn (Cr) và cây sống 1 năm (Th), nhìn chung đều có xu hướng tăng tỷ lệ về số lồi theo mức độ thối hóa của thảm thực vật.
Sự biến đổi về tỷ lệ thành phần các kiểu dạng sống trong các trạng thái thảm thực vật có tính quy luật như trên được biểu diễn bằng đồ thị sau đây (với một số kiểu dạng sống điển hình).
Hình 1.10 Tỷ lệ các kiểu dạng sống trong các dạng thảm cây bụi và rừng thứ sinh 0 10 20 30 40 50 60 70 TCB thấp sau NR TCB cao sau NR TCB cao sau KTK TCB cao sau TR KT TCB cao sau KTC Rừng thứ sinh Tỷ lệ (%) MM Mi Na
Từ hình 1.10 chúng ta có thể thấy thảm cây bụi sau khai thác chọn có tỷ lệ các kiểu dạng sống điển hình gần giống với rừng thứ sinh. Đó là do dạng thảm cây bụi này được hình thành từ rừng nghèo khai thác chọn, thời gian phục hồi lâu hơn các dạng thảm cây bụi khác nên các điều kiện sinh thái thuận lợi hơn cho khả năng phục hồi rừng
1.2.4. Cấu trúc không gian của các dạng thảm cây bụi
Thảm thực vật nói chung và thảm cây bụi nói riêng được cấu tạo bằng các quần thể của những lồi thực vật khác nhau. Nói đến cấu trúc của thảm thực vật tức là nói đến mối tương quan về số lượng giữa các lồi, sự có mặt và đặc tính sinh thái học của từng lồi, từng nhóm lồi, sự phân bố của các lồi trong không gian và đặc biệt là mối quan hệ giữa các lồi đã hình thành nên thảm thực vật.
Trong đánh giá số lượng cá thể các loài trong thảm thực vật, chúng tơi dùng dấu hiệu gián tiếp đó là độ che phủ (Converage). Để đánh giá sự phân bố của các lồi, chúng tơi dùng chỉ tiêu về hình thức phân bố của chúng trong không gian và tỷ lệ về số lượng giữa các loài khác nhau trong thảm thực vật (tổ thành loài). Để tiện cho việc so sánh giữa các trạng thái thảm thực vật,
chúng tơi thống kê tồn bộ những cây gỗ có D1.3 ≥ 6 cm, riêng những cây có D1.3 < 6 cm được xếp vào cây con để nghiên cứu khả năng tái sinh của chúng.
Nhìn chung, trong 4 dạng thảm cây bụi: thảm cây bụi thấp sau nương rẫy, thảm cây bụi cao sau nương rẫy, thảm cây bụi cao sau khai thác kiệt và thảm cây bụi cao sau trồng rừng khơng thành, tuy có thời gian phục hồi, điều kiện lập địa khác nhau nhưng về cấu trúc thảm thực vật gần như tương đồng, chỉ có 2 tầng (tầng cây bụi, cây gỗ tái sinh và thảm cỏ), chỉ khác nhau về thành phần loài, cấu trúc hình thái đơn giản hay phức tạp và mật độ cây gỗ có mặt trong mỗi tầng. Riêng thảm cây bụi cao sau khai thác chọn 3 tầng rõ rệt.
1.2.4.1. Thảm cây bụi thấp sau nương rẫy
Kiểu thảm này có thời gian phục hồi 2 – 3 năm nên có cấu trúc hình thái tương đối đơn giản, có sự phân hóa thành 2 tầng chính: tầng cây bụi, cây gỗ tái sinh và thảm cỏ. Độ che phủ chung của thực vật tương đối thấp (khoảng 50%).
Tầng cây bụi có chiều cao 1 – 2 m. Tuy các lồi cây bụi có mật độ khá cao nhưng độ che phủ chỉ đạt khoảng 30%, chủ yếu là các loài cây bụi thấp và ưa sáng, thích hợp phát triển trong giai đoạn đầu của q trình phục hồi, các lồi có số lượng cá thể nhiều và độ gặp cao là: mua thường (Melastoma
normale), khổ sâm (Sophora flavescens), ké hoa vàng (Sida rhombifolia), ké hoa đào (Urena lobata), mò trắng (Clerodendrum chinensis), mâm xôi (Rubus
alceaefolius)..... Cây gỗ mọc rải rác, không tạo thành tầng riêng biệt. Mật độ
cây gỗ là 520 cây/ha, phần lớn là những lồi có kích thước nhỏ, DTB: 2,1 cm; HTB: 1,4 m. Ưu thế của cây gỗ thể hiện khá rõ ở một số loài: muối (Rhus
javanica), na rừng (Anomianthus dulcis), thẩu mật (Bridelia balansae), bùng
bục (Mallotus panculatus)...
Tầng cây thảo rất đa dạng về thành phần loài, phong phú về số lượng. Một số lồi có chiều cao từ 1 – 1,5 m như: cỏ lào (Eupatorium ordoratum) (họ Cúc – Asteraceae), cỏ tranh (Imperata cylindrica), cỏ chè vè (Miscanthus
floridulus), chít (Thysanolaena maxima), lau (Saccharum arundinaceum)...;
trong đó, cỏ tranh có mật độ lớn, với độ dày rậm Cop1. Bên cạnh đó, các lồi cây thân thảo có chiều cao từ 20 – 60 cm như: cỏ mần trầu (Eleusine indica), cỏ lá tre (Oplismenus compositus), cỏ chỉ (Eriachne chinensis)...; không thể thiếu sự góp mặt của các lồi Dương xỉ: guột (Dicranopteris ninearis), ráng tô tần (Vittaria flesuosa). Các lồi thân thảo ưa ẩm, chịu bóng thường gặp trong các trạng thái thảm thực vật rừng hồn tồn khơng gặp trong trạng thái này. Thực vật ngoại tầng khơng có dây leo thân gỗ mà chỉ gặp các loài dây leo thân thảo kích thước nhỏ: bìm bìm (Ipomoea hederifolia, lạc tiên (Passiflora
foetida), củ mài nếp (Dioscorea persimilis), bòng bong (Lygodium flexusum, L. japolicum)... Đánh giá độ dày rậm của thảm cỏ trong kiểu thảm thực vật
này từ Cop1 đến Soc.
Nhìn chung, cấu trúc của thảm cây bụi cao sau nương rẫy khá đồng nhất do thời gian bỏ hóa nương rẫy cịn ngắn nên các lồi cây gỗ ít có sự khác biệt về đường kính và chiều cao. Vả lại, trong thành phần cây gỗ chủ yếu là cây tiên phong, ưa sáng, có tốc độ sinh trưởng nhanh, điều kiện mơi trường ít phân hóa đã ảnh hưởng tới tốc độ sinh trưởng của các loài cây một cách đồng đều.
1.2.4.2. Thảm cây bụi cao sau nương rẫy
Như phần trước chúng tôi đã thống kê, đây là thảm thực vật có thành phần lồi đa dạng, phong phú về số lượng do chúng được phục hồi trên vị trí thuận lợi về mặt sinh thái. Thảm thực vật có độ che phủ khá cao (khoảng 70%). Sự phân hóa thành tầng ở giai đoạn phục hồi này rất rõ ràng, gồm 2 tầng chính: tầng cây bụi, cây gỗ tái sinh và thảm cỏ.
Tầng cây gỗ tái sinh tự nhiên, cây bụi: Ngồi những lồi cây có mặt ở tầng cây gỗ của thảm cây bụi thấp sau nương rẫy, ở đây cịn xuất hiện thêm nhiều lồi mới có sức sinh trưởng nhanh và có thể cho gỗ tốt như: bứa (Garcinia oblongifolia), ràng ràng (Ormosia blansae), dẻ (Lithocarpus
ducampi), re trắng (Phoebe cuneata), nhãn rừng (Dimocapus fumatus)....
Tầng này phân hóa thành 2 cấp chiều cao:
- Cấp chiều cao từ 2 – 4 m: chủ yếu là cây gỗ tiên phong, ưa sáng, ngoài ra cịn gặp thêm một số lồi có tính vượt trội về chiều cao nhưng khơng nhiều (bứa, dẻ...). Mật độ cây gỗ tương đối cao là 1754 cây/ha, DTB: 4, 2cm; HTB: 3,3 m.
- Cấp chiều cao 0,5 – 2 m: Bao gồm bụi và cây gỗ tái sinh. Cây bụi ở đây có thành phần lồi đa dạng, chủ yếu là các loài: ba chạc (Euodia lepta), thẩu mật (Bridelia balansae), hu quả đỏ (Trema angustifolia), trọng đũa (Ardisia crenata), đơn nem (Maesa perlarius)... Cây gỗ tái sinh trong cấp chiều cao này chiếm phần lớn với 1112 cây/ha, DTB: 2,0 cm; HTB: 1,6 m. Do điều kiện thuận lợi cho sinh trưởng và phát triển, cây gỗ mọc tập trung nên độ tàn che tương đối lớn (khoảng 20%).
Do quá trình phục hồi diễn ra mạnh mẽ, tầng cây gỗ tạo nên độ tàn che lớn nên mặc dù thảm cỏ có thành phần lồi phong phú nhưng số lượng cá thể