- Cỏ muốn tồn tại và phỏt triển phải cú nguồn thức ăn cung cấp liờn tục từ mụi trường bờn ngoài vào.
- Ống tiờu hoỏ cú nguồn gốc lỏ phụi trong phõn hoỏ thành cựng một lỳc với sự phõn hoỏ lỏ phụi giữa, tế bào lỏ phụi trong cuốn vào trong phụi, sắp xếp thành một tấm dài ở dưới dõy sống và lỏ phụi giữa.
- Thức ăn qua hệ tiờu hoỏ sẽ biến đổi về mặt cơ học và sinh hoỏ để cung cấp nguồn năng lượng và vật chất cho cơ thể sinh trưởng phỏt triển, duy trỡ nũi giống. Bộ mỏy tiờu hoỏ của cỏ và của động vật tiến hoỏ theo ba hướng sau:
+ Tăng cường khả năng tiờu hoỏ cơ học: hoàn thiện bộ răng, tăng cường khả năng co búp, thành ruột dày, cơ co khoẻ.
+ Tăng cường diện tớch hấp thụ: ruột cú nhiều nếp nhăn.
+ Tăng cường khả năng tiờu hoỏ hoỏ học: hỡnh thành và hoàn thiện cỏc tuyến tiờu hoỏ.
- Đối với cỏ con khi mới nở phần bụng là một khối noón hoàng, bộ mỏy tiờu hoỏ mới hỡnh thành một ống rất nhỏ, cỏc tuyến tiờu hoỏ chưa cú, khoảng 5-7 ngày sau noón hoàng hết, hệ tiờu hoỏ mới hoạt động.
- Hệ tiờu hoỏ của cỏ bao gồm 2 phần: ống tiờu hoỏ (Digestivetract) và tuyến tiờu hoỏ (Glandaladigestive). Ống tiờu hoỏ và tuyến tiờu hoỏ cú màng treo ruột cuốn vào trong xoang bụng.
1. Cấu tạo ống tiờu hoỏ:
A. Ống tiờu húa cỏ Chộp Cyprinus carpio; Ống tiờu húa cỏ Quả Channa spp
Ống tiờu hoỏ bắt đầu từ miệng đến hậu mụn. Ống tiờu hoỏ bao gồm khoang miệng hầu, thực quản, dạ dày, ruột, hậu mụn.
A
1.1. khoang miệng hầu
Khoang miệng hầu cỏ khỏ rộng gồm cú răng, lưỡi, lược mang, hầu.
- Răng:
+ Răng của lớp miệng trũn hỡnh nún, phõn bố ở lưỡi và quanh phễu vỡ thường sống kớ sinh. Răng cú nguồn gốc là tế bào biểu bỡ.
+ Răng thật chỉ cú cỏc laũi cỏ khỏc và bọn động vật cú xương sống khỏc. Răng được canxi hoỏ, khụng cú mạch mỏu, phần chủ yếu của răng, tiếp đến là chất răng xương.
+ Răng cú nhiều hỡnh dang khỏc nhau cú loại nhỏ nhọn, cú loại trũn đỉnh nhọn mọc thành nhiều hàng khụng đều nhau, răng chỉ bỏm vào xương hàm. Căn cứ vào đặc điểm của răng để phõn loại cỏ. Nhiệm vụ của răng chủ yếu là bắt và giữ mồi.
- Lưỡi:
+ Lưỡi cỏ khụng đàn hồi khụng cử động, do xương nền lưỡi (Basihyal) nhụ ra. Cỏ miệng trũn lưỡi đặc biệt phỏt triển cú nhiều cơ, lưỡi cử động được, trờn lưỡi cú răng nhọn giỳp cho việc đưa thức ăn vào trong hầu.
+ Hỡnh dạng lưỡi của cỏ xương khỏc nhau dạng hỡnh tam giỏc (cỏ đục), hỡnh chữ nhật (cỏ trớch), dạng hỡnh bầu dục. Nhiệm vụ chủ yếu của lưỡi là vị giỏc, cảm giỏc. Đối diện với lưỡi là “nếp thịt hầu”, ở cỏ Mố nếp thịt hầu rất phỏt triển tạo thành chớn khớa thịt mềm, kết hợp với lược mang đẩy thức ăn vào trong hầu.
- Hầu:
+ Hầu nằm ở cuối khoang miệng, gồm cú hai thớt: Thớt trờn thường gắn với xương sọ cú cấu tạo xương và cú một lớp men phủ phớa ngoài; thớt dưới cú thể là một thớt hoặc gồm hai cung xương cong như lưỡi liềm.
+ Họ cỏ Chộp Cyprinidae khụng cú răng hàm mà cú răng hầu phỏt triển. Hỡnh dạng, số lượng, cỏch sắp xếp của răng hầu ở những loài cỏ chộp là khỏc nhau, được gọi là cụng thức răng hầu. Răng hầu cú thể thay thế nhiều lần trong quỏ trỡnh phỏt triển của cỏ. Răng hầu cú dạng cối cú ở cỏ Chộp Cyprinus carpio,
dạng nghiền cú ở cỏ Trắm đen Mylopharyngodon piceus dạng như liềm để xộn cỏ như ở cỏ Trắm cỏ Ctenopharyngodon idellus. Kiểu phõn bố cũng rất khỏc nhau vớ dụ: cỏ Chộp (Cyprinus carpio) cú ba hàng mọc hai bờn xương hầu dưới được ký hiệu là 3.1.1 -1.1.3; cỏ Mố trắng Hypophthalmichthys molitrix là 4-4; cỏ Trắm cỏ Ctenopharyngodon idellus là 2.5-5.2. Răng hầu làm nhiệm vụ nghiền thức ăn trước khi đưa xuống ruột.
- Lược mang:
+ Lược mang là hệ thống cỏc que sụn hoặc xương gắn vào cung mang phớa đối diện với tia mang, lược mang cú màu trắng làm nhiệm vụ lọc và giữ thức ăn của cỏ.
+ Đa số cỏ cú lược mang, chỉ một số ớt tiờu giảm. Cỏ sụn lược mang khỏ thay đổi về chiều dài và số lượng que mang. Đối với cỏ xương, cỏ họ Anguillidae
khụng cú lược mang; cỏ họ Cobitidae chỉ cũn dấu vết của lược mang.Cỏ cú lược mang phỏt triển thuộc phõn họ cỏ Mố Hypophthalmichthyinae, họ cỏ Trớch
Clupeidae và cỏ con Lược mang hỡnh mạng lưới. Hỡnh dạng kớch thước của lược mang phự hợp với tập tớnh dinh dưỡng của cỏ. Loài cỏ dữ lược mang sắc nhọn hoặc trờn lược mang cú gai như cỏ Chẽm Lates calcarifer, cỏ Quả Channa.
Cỏ ăn thực vật phự du thỡ lược mang dày dài lọc thức ăn nhỏ như cỏ Mố trắng
Hypophthalmichthys molitrix, Mố hoa Arichthys nobilis. Số lượng lược mang ở mỗi loài là khỏc nhau vớ dụ cỏ Diếc Carassius auratus cú 100 cỏi, cỏ Đối Mugil cephalus cú 140 cỏi. Số lượng hỡnh dạng kớch thước của lược mang là một chỉ tiờu phõn loại cỏ.
1.2. Thực quản:
+ Thực quản của cỏ nhỡn chung ngắn, rỗng cú thành hơi dày. Cấu tạo thành thực quản gồm 3 lớp: trong cựng là màng nhầy (mucous), giữa là lớp cơ, ngoài cựng là lớp màng quỏnh (Serous) do mụ liờn kết. Trong lớp màng nhầy cú chứa cỏc mầm vị giỏc, lớp cơ cú chứa tới 3/5 là cơ võn.
+ Cuối thực quản chỗ tiếp với dạ dày cú cơ hóm. Thực quản ở cỏ Núc cú cấu tạo đặc biệt cú một tỳi phụ, khi gặp nguy hiểm cú thể hỳt nước hoặc khớ vào để phỡnh to ra.
1.3. Dạ dày
Dạ dày là chỗ phỡnh to nhất của ống tiờu hoỏ, phớa trờn tiếp giỏp với thực quản, đầu dưới tiếp giỏp với ruột. Đa số cỏc loài cỏ dạ dày chưa rừ nột vớ dụ như họ cỏ chộp, nhỡn chung những loài cỏ dữ ăn động vật cú dạ dày phỏt triển. Cấu tạo dạ dày của cỏ cũng giống như dạ dày động vật bậc cao khỏc cũng cú 4 lớp: trong cựng là lớp màng nhầy, tiếp đến là lớp dưới màng nhầy, tới lớp cơ và ngoài cựng là lớp màng quỏnh. Đặc biệt lớp màng nhầy cú cỏc tế bào hỡnh trụ xen lẫn với cỏc tế bào tuyến hỡnh ống cú tỏc dụng tiết ra dịch vị, những loài
khụng cú dạ dày thỡ khụng cú tuyến này. Lớp dưới màng nhầy cú chứa nhiều mạch mỏu. Về hỡnh thỏi bờn ngoài cú thể phõn thành 5 dạng hỡnh dạ dày cơ bản
- Dạ dày cú thể chia thành hai phần: thượng vị và hạ vị. Ở cuối phần hạ vị cú cỏc manh tràng (Pyloricus) là những tỳi đặc biệt, số lượng manh tràng ở mỗi loài cỏ là khỏc nhau cỏ Quả Channa cú 2 cỏi, cỏ Ngừ Thunnus cú 5 cỏi, cỏ Chim trắng Pompus cú 600 cỏi. Tỏc dụng của manh tràng giỳp cho trung hoà dịch vị thức ăn trước khi chuyển xuống ruột, cú tỏc dụng tăng diện tớch hấp thụ.
1.4. Ruột
- Ruột cỏ cú cấu tạo giống thực quản cũng gồm 3 lớp: lớp màng nhầy, lớp cơ, và lớp màng quỏnh. Lớp màng nhầy cú cỏc tế bào biểu bỡ xen lẫn tế bào tuyến hỡnh ốc. Lớp màng nhầy cũng cú nhiều nếp gấp ngang dọc cú tỏc dụng tăng diện tớch bề mặt hấp thụ thức ăn. Ở cỏ Sụn, cỏ Phổi, cỏ Tầm ruột cú van xoắn ốc. Van xoắn ốc cũng khỏc nhau về hỡnh dạng số lượng: loại van xoắn ốc lồi ra khụng bằng bỏn kớnh ruột như ở cỏ Đuối Raja, loại van xoắn lồi ra dài hơn bỏn kớnh ruột (dạng chúp nún) như cỏ Nhỏm Cào Sphyrna. Cú loài chỉ cú 3 -4 van xoắn ốc như cỏ Amia calva. Ở cỏ Sụn ruột được chia ra làm 2 phần là ruột non và ruột già, ranh giới giữa 2 phần ruột là điểm kết thỳc của van xoắn ốc.
- Những loài cỏ khụng cú dạ dày, ruột được chia thành 3 phần: ruột trước, ruột giữa, ruột sau. Ranh giới giữa ruột trước và ruột giữa là nơi ống mật đổ vào, ranh giới giữa ruột giữa và ruột sau là chỗ co thắt của đoạn ruột giữa.
- Chiều dài của ruột phụ thuộc vào đặc điểm dinh dưỡng của cỏ. Cỏ ăn động vật ruột ngắn như cỏ Vược, Trờ, Rụ Anabas testudius, Quả tỉ lệ chiều dài ruột trờn chiều dài thõn là 1/3. Cỏ Chỡnh Anguilla ruột dài bằng 2/3 thõn. Cỏ ăn thực vật ruột to và dài cỏ Trắm cỏ Bỗng ruột to và dài gấp 3 lần thõn. Cỏ Mố trắng ăn phự du thực vật ruột dài gấp 5- 7 lần cú khi dài gấp 10 lần. Cỏ chộp ruột dài gấp 3 lần thõn.
2. Cấu tạo và chức năng của tuyến tiờu hoỏ (Digestive glan)
- Miệng cỏ khụng cú men tiờu hoỏ, cũng khụng cú tiết dịch làm ướt thức ăn, riờng đối với cỏ Miệng trũn cú đụi tuyến nằm trong cơ dưới mang tiết ra chất
A. Dạ dày hỡnh chữ I, cú dạng thẳng hơi phỡnh to B. Dạ dày hỡnh chữ U, cú ở cỏ Chim trắng và cỏ Hố C. Dạ dày hỡnh chữ V, cú ở cỏ Trỏp và cỏ Chuồn D. Dạ dày hỡnh chữ Y, cú ở cỏ Trớch E. Dạ dày hỡnh chữ T, cú ở cỏ Thu.
chống đụng. Thực quản của cỏ cũng khụng cú dịch tiờu hoỏ. Cỏ cú hai tuyến tiờu hoỏ chớnh là tuyến gan và tuyến tuỵ.
2.1. Tuyến gan (Hepar)
- Tuyến gan cú màu vàng tươi hoặc vàng thẫm. Kớch thước hỡnh dạng gan thay đổi tuỳ loài. Đa số gan cú 2 thuỳ một số cú 3 thuỳ hoặc phõn tỏn thành nhiều thuỳ bỏm vào thành ruột. Gan cú thể phõn tỏn nằm lẫn cỏc tế bào tuỵ gọi là gan tuỵ.
- Gan tiết ra dịch mật chứa trong tỳi mật. Dịch mật cú màu xanh vàng, nếu tớch tụ nhiều và lõu sẽ cho màu xanh. Tỳi mật cú một ống nhỏ đổ vào ruột non (ruột giữa). Cỏ Miệng trũn khụng cú tỳi mật, cỏ Sụn cú hoặc khụng cú tỳi mật, cỏ Xương cú tỳi mật rừ ràng. Dịch mật cú tớnh axit (Ph 5,4) kớch thớch enzim lipaza hoạt động mạnh, kớch thớch sự hoạt động của ruột. Cỏ về mựa đụng ăn ớt hoặc ngừng ăn dịch mật thừa tiết vào ruột làm xanh ruột và tiết cả vào mỏu gõy bệnh hoàng đản. Gan cũn cú chức năng dự trữ đường, mỡ, cỏc vitamin A,D, B.
2.2.Tuyến tuỵ (Pancneas)
- Tuỵ cỏ Sụn phỏt triển cú màu vàng nhạt chia thành hai lỏ ỏp sỏt vào phần sau của dạ dày, Mầu sắc khỏc hẳn lỏ lỏch, lỏ lỏch cú màu đỏ thẫm. Cỏ Xương (cỏ Chộp, Mố, Trụi, Trắm) đều ở trạng thỏi phõn tỏn thành nhiều ống nhỏ bỏm trờn thành ruột. Chủ yếu là ở trong và ngoài gan do đú thường gọi là gan tuỵ. Cỏc ống nhỏ của tuỵ tạng tập trung vào ống lớn, ống này nằm sỏt với ống mật và đổ vào ruột non một lỗ sỏt với ống mật.
- Tuỵ tạng tiết ra nhiều men tiờu hoỏ: Proteaza, lipaza, amylaza, maltaza. Cỏc enzyme của tuỵ tạng hoạt động trong mụi trường kiềm.
- Ngoài ra trờn vỏch dạ dày, ruột cũng cú tiết dịch tiờu hoỏ. Tuyến dạ dày tiết ra enznym Pepsin và axit clohydric.
- Cỏc loại cỏ ăn thực vật thỡ men amylaza trong ruột cỏ nhiều, cũn men tiờu hoỏ protein ớt hơn, ngược lại cỏ ăn thức ăn chủ yếu là động vật thỡ trong ruột men tiờu hoỏ protein chiếm ưu thế. Tuỵ tạng cú thể tiết ra enzyme khỏc nhau theo thức ăn. Vớ dụ cỏ Chộp 1 tuổi nếu cho ăn gạo trong 15 ngày tuy men amylaza khụng tăng lờn nhiều lắm nhưng men trypsin lại giảm đi rừ rệt chỉ cũn 50%.
- Hoạt động của enzym tiờu hoỏ liờn quan chặt chẽ với nhiệt độ mụi trường theo quan sỏt của Margolin thỡ cỏ Chộp 1 tuổi ở 2oC so với nhiờt đụ 200C cường độ tiờu hoỏ giảm đi 3-4 lần, cũn ở 80C so với lỳc 220C giảm 2,5- 3 lần. Nhiệt độ thớch hợp nhất cho enzyme hoạt động là 30- 400C. Vỡ vậy cần cho cỏ ăn nhiều vào mựa hố, vỡ mựa đụng cỏ ăn ớt, tiờu hoỏ lại chậm, cũn về mựa hố cỏ ăn nhiều lại tiờu hoỏ nhanh.
3. Quan hệ giữa thức ăn và cấu tạo của bộ mỏy tiờu hoỏ.
Do sự thớch nghi qua quỏ trỡnh lịch sử phỏt triển của loài, dẫn đến sự chọn lọc và cỏ đó quen ăn một số loại thức ăn riờng biệt của loài. Ở giai đoạn trưởng thành tớnh ăn của cỏ ổn định chỳng thể hiện sự thớch nghi về cấu tạo, chức năng
của cỏc cơ quan bắt mồi và cơ quan tiờu hoỏ. Dựa vào đặc điểm thức ăn, cấu tạo và tập tớnh bắt mồi của cỏ cú thể chia thành cỏc nhúm sinh thỏi dinh dưỡng sau:
3.1. Cỏ dữ
Thức ăn chớnh của loại cỏ này là cỏ con và cỏc loại giỏp xỏc. Do tập tớnh bắt mồi nờn cỏc loài cỏ này phỏt triển một số cỏc cơ quan khỏc như đường bờn, thị giỏc phỏt triển đối với bọn bắt mồi ban ngày; bọn bắt mồi ban đờm cú vị giỏc xỳc giỏc cơ quan đường bờn phỏt triển. Ruột ngắn cú dạ dày manh tràng, phỏt triển men tiờu hoỏ Protein động vật. Miệng lớn cú răng hàm, răng trờn xương lỏ mớa, lược mang ngắn thưa. Điển hỡnh cỏ Măng, Quả, Trờ, Lăng, Vược, Hồng, Nhỏm.
3.2. Cỏ ăn động vật phự du
Thức ăn của cỏ ăn động vật phự du là cỏc loại cụn trựng, giỏp xỏc, ấu trựng của cụn trựng. Cỏ ăn động vật phự du thường sống ở tần nước giữa, bơi lội khụng nhanh lắm. Cỏ này cú miệng hướng trước hoặc hướng lờn trờn, chỳng cú hoặc khụng cú răng hàm, lược mang hỡnh que, dạ dày vừa phải, ruột khụng dài. Điển hỡnh như cỏ Thiểu, Lành canh, Diếc, Rụ phi, cỏ ăn muỗi.
3.3. Cỏ ăn động vật đỏy
Thức ăn chủ yếu của những loài cỏ này là nhuyễn thể, giun. Cấu tạo cú dạ dày lớn, ruột ngắn, lược mang hỡnh nỳm, răng hầu phỏt triển thường cú rõu. Bọn này là Trắm đen, Trờ, Chộp, cỏ Bơn, Đuối.
3.4. Cỏ ăn thực vật bậc cao và cỏc loại thực vật thuỷ sinh khỏc.
Thức ăn là rong rờu, cõy thõn mềm, cỏ. Miệng của chỳng thường khụng cú răng, tầng sừng ở miệng rất phỏt triển, lược mang hỡnh nỳm, ruột to xoang bụng lớn. Điển hỡnh là cỏ Trắm cỏ, Bỗng, Anh vũ.
3.5. Cỏ ăn thực vật phự du:
Cú ruột nhỏ dài, khụng cú răng hàm lược mang hỡnh lưới hoặc hỡnh que dài như cỏ Mố trắng, Trớch.
3.6. Cỏ ăn mựn bó hữu cơ:
Thức ăn trong mựn bó hữu cơ cú lẫn cỏc nguyờn sinh động vật, cỏc loại tảo, nhiều vi khuẩn. Chỳng cú ruột dài nhỏ sống ở tầng đỏy như cỏ Vền
Megalobrama, họ cỏ Đối mugiilidae, cỏ Trụi Cirrhinus.
3.7. Cỏ ăn tạp
Cỏ Mương, cỏ Chầy mắt đỏ, Rụ phi, cỏ Rụ đồng, Chộp
Sự phõn chia này chỉ mang tớnh chất tương đối vỡ tớnh thớch nghi của cỏ với thức ăn khụng phải là cố định trong suốt đời sống của cỏ. Trong quỏ trỡnh phỏt triển cú sư thay đổi về thức ăn do cơ quan tiờu hoỏ của cỏ cú sự thay đổi, khả năng cung cấp thức ăn trong thuỷ vực cũng cú sự thay đổi, đồng thời nhu cầu của cỏ từng giai đoạn phỏt triển cú sự thay đổi.