- Sự tăng trưởng của cỏ khụng hạn chế về thời gian và luụn liờn quan chặt
3. Sự sinh sản của cỏ
- Sinh sản là một khõu trong chu kỳ sống của sinh vật. Mọi loài đều sinh sản để duy trỡ nũi giống. Mỗi loài đều cú hỡnh thức sinh sản riờng. Đặc tớnh sinh sản của loài là sự thớch nghi với những điều kiện xỏc định của sự sinh sản và phỏt triển của đàn con non, tạo nờn sự bổ sung cần thiết để duy trỡ số lượng.
Đối với cỏ đặc điểm sinh sản cũn cú nhiều dấu vết nguyờn thuỷ
3.1. Cỏc dạng sinh sản
Chủ yếu là thụ tinh ngoài. Ngoài ra ở cỏ cú sinh sản đơn tớnh (hay trinh sản), sinh sản lưỡng tớnh và sinh sản hữu tớnh bỡnh thường.
3.1.1. sinh sản đơn tớnh
- Cỏ Diếc bạc chõu õu (C. Carassius Gibelio), hoặc sự phỏt triển phụi của một số loài cỏ đẻ trứng trong cỏc tổ ở nền đỏy.
3.1.2. Sinh sản lưỡng tớnh
Sinh sản lưỡng tớnh đồng bộ: trong tuyến sinh đực và tuyến sinh dục cỏi riờng rẽ. Chỳng đều phỏt triển và chớn muồi cựng một lỳc, nhưng khụng tự thụ tinh. Vớ dụ: đại diện trong phõn họ Serraninae
Lưỡng tớnh khụng đồng bộ
+ Cỏ cú giới tớnh cỏi trước, đực sau: Phõn họ Epinephelinae ( Serranidae), đại diện của Sparidae.
+ Cỏ cú giới tớnh đực trứơc và cỏi sau
Lưỡng tớnh tiềm tàng: chỉ cú một tuyến sinh dục, cú sự chuyển giới. VD: bộ mang liền (Synbranchiformes)
3.2. Tuổi và kớch thước sinh sản
- Mỗi loài cỏ đều thành thục ở một lứa tuổi xỏc định, nhưng tuổi thành thục phải đạt đến một kớch thước nhất định. Khi cỏ đạt đến kớch thước nhất định, cỏc cơ quan sinh dục thành thục lần đầu được gọi là thành thục về thể vúc. Cỏc loài cỏ khỏc nhau tuổi và kớch thước thành thục lần đầu khỏc nhau. Cỏc loài cỏ nuụi như Mố, Trụi, Trắm, Chộp thường phỏt dục lỳc 3 – 5 tuổi, Rụ phi thành thục 4 thỏng tuổi. Trong khi đú một số loài cỏ như cỏ Tầm Huso huso, Huso dauricus
phỏt dục lỳc 15 – 20 tuổi. Trong cựng loài với cỏc điều kiện nuụi khỏc nhau, mức thành thục về kớch thước và tuổi cũng cú chờnh lệch khỏc nhau, cú cỏ thể chưa đến tuổi thành thục nhưng do điều kiện nuụi đạt kớch thước nhất định cỏ cú thể thành thục sớm
- Kớch thước và tuổi thành thục của cỏ phụ thuộc vào nhiều yếu tố: Thức ăn, vựng phõn bố, cỏc yếu tố mụi trường và cả về mặt di truyền nữa. Cỏc nhà Ngư loại khẳng định rằng cỏ sinh sản ở một kịch thước nhất định chứ khụng phải ở một tuổi nhất định. Vớ dụ cỏ Abramis brama thành thục ở cỡ 27 cm, cỏ
Leuciscus idellus cỡ gần 18 cm..
- Khỏc với cỏc động vật khỏc, cỏ mới nở cơ quan sinh dục chưa hoàn chỉnh mà được hỡnh thành trong quỏ trỡnh trưởng thành của cỏ. Từ khi cỏ giống đến lỳc trưởng thành cơ quan sinh dục của cỏ phỏt triển quan cỏc giai đoạn sau:
Giai đoạn I: Tuyến sinh bắt đầu hỡnh thành, chỉ là 2 giải nhỏ màu trắng trong nằm sỏt thành xoang cơ thể ở phớa lưng, khú nhỡn thấy, khú phõn biệt đực cỏi. Sản phẩm sinh dục cỏi mới ở giai đoạn noón nguyờn bào hay noón bào rất non ở pha tăng trưởng sinh chất. Tế bào sinh dục đực là tinh nguyờn bào.
Giai đoạn II: Tuyến sinh dục hỡnh thành đầy đủ, gồm 2 giải. Noón sào màu trắng đục, dọc tuyến xuất hiện cỏc mạch mỏu (hồng tươi). Con đực là một dải hơi dày màu trắng bạc, cú khả năng phõn biệt đực cỏi.
Giai đoạn III: Tuyến sinh dục đó lớn. Buồng sẹ cú màu trắng, tuy nhiờn vẫn chưa cú tinh dịch chảy ra. Buồng trứng đó phỏt triển to, đó trụng thấy cỏc hạt trứng và cỏc mạch mỏu, nhưng khi tỏch khỏi noón sào cũn vún cục dăm ba cỏi với nhau chưa rời nhau. Giai đoạn này noón hoàng khụng chỉ tăng trưởng sinh chất mà cũn tớch luỹ noón hoàng. Giai đoạn này tuyến sinh dục phỏt triển mất nhiều thời gian nhất.
Giai đoạn IV: Nhỡn hỡnh dỏng ngoài đó phõn biệt đực cỏi khỏ rừ ràng, bụng cỏ cỏi khỏ to. Tuyến sinh dục hầu như đó phỏt triển hoàn toàn. Búp mạnh ở bụng trứng hoặc tinh dịch cú thể chảy ra. Trứng đó rời, hệ thống mạch mỏu rất phỏt triển.
Giai đoạn V: Buồng trứng phỏt triển đến độ to hết cỡ, vuốt nhẹ trứng hoặc tinh dịch cú thể chảy ra dễ dàng, bụng mềm. Nếu cú điều kiện ngoại cảnh tốt cỏ cú thể vật đẻ
Giai đoạn VI: Giai đoạn cỏ đó đẻ xong, trứng và tinh trựng hầu như khụng cũn ở giai đoạn IV hoặc V. tuyến sinh dục teo nhỏ lại, nhăn nhỳm như một cỏi tỳi rỗng, mạch mỏu teo lại và chuyển vào trạng thỏi giai đoạn 2. Nhiều loài cỏ đẻ nhiều lần trong năm khi đẻ xong buồng trứng cú cỏc hạt trứng ở giai đoạn II hoặc III chuẩn bị cho chu kỳ sinh sản lần tới... Tuy nhiờn, tuỳ từng loài cỏ khỏc nhau mà thời gian phỏt triển tuyến sinh dục khỏc nhau.
3.4. Cấu tạo tinh trựng và trứng
- Tinh trựng cỏ chia làm 3 phần: Đầu, thõn và đuụi.
+ Đầu chứa nhõn mang cơ chất di truyền hỡnh dạng tuỳ loài: Trũn ở cỏ xương, trụ hay hỡnh chỡ xoăn như nỳt chai nhơ ở cỏ sụn.
+ Phần thõn tinh trựng cú ty thể chứa men cung cấp năng lượng cho vận động của tinh trựng.
+ Đuụi là cơ quan vận động.
+ Số lượng tinh trựng tuỳ thuộc vào từng loài cỏ và kớch thước cỏ và tuỳ thuộc vào phương thức thụ tinh. Thường những loài cỏ thụ tinh ngoài trong mụi trường nước chảy cú số lượng sẹ nhiều hơn cỏc loài đẻ nước tĩnh...
+ Thời gian sống của tinh trựng phụ thuộc vào cỏc yếu tố mụi trường như nhiệt độ, tốc độ chuyển động và chất lượng tinh trựng... Nhiệt độ thấp, tốc độ
chuyển động của tinh trựng chậm, thời gian sống kộo dài. Vỡ vậy thường bảo quản tinh ở nhiệt độ thấp ở dung dịch nước muối sinh lý 3% nhiệt độ – 79oC
- Cấu tạo trứng cỏ gồm: vỏ trứng, tế bào chất, màng mỏng bao bọc tế bào chất, nhõn và noón hoàng. Tuỳ từng loài cỏ khỏc nhau, phương thức sinh sản khỏc nhau mà trứng cú hỡnh dạng, kớch thức và cấu tạo thành phần khỏc nhau.
- Vỏ trứng: Trừ những loài cỏ đẻ con, những loài đẻ trứng vỏ thường cú 3 loại vỏ trứng:
+ Vỏ sơ cấp do bản thõn tế bào trứng tạo ra và cú cỏc lỗ nhỏ xuyờn qua gọi là vỏ phúng xạ, vỏ phúng xạ cú lỗ noón để tinh trựng cú thể chui vào và thụ tinh.
+ Vỏ thứ cấp do buồng trứng tạo ra. Lớp vỏ này khi trứng rơi vào mụi trường nước thường trương lờn và trở thành keo dớnh, nhờ đú mà trứng dớnh vào giỏ thể, thực vật thuỷ sinh, dạng trứng này thường gặp ở cỏc loài như cỏ Chộp. Đối với những loài cỏ trứng trụi nổi, sau khi đẻ ra một thời gian 1-2 giờ khụng bào vỡ ra dịch loóng periviteli gõy ỏp suất cao dễ hấp thụ nước từ mụi trường nhưng khụng cho nước thấm vào trong trứng, làm cho màng trứng trương nước giảm tỷ trọng làm cho trứng trụi nổi.
+ Vỏ sừng được tạo ra trong quỏ trỡnh rụng trứng đi qua ống dẫn trứng. - Tế bào chất: Dưới màng vỏ trứng là tế bào chất, tập trung ở cực động vật bao bọc hạt nhõn. Trong tế bào chất cú cỏc khụng bào và chứa một số loại men.
- Noón hoàng: Noón hoàng tập trung ở cực dinh dưỡng chứa cỏc chất dinh dưỡng dự trữ cho cơ thể gồm: Protờin, lipớt, gluxớt...
- Cỏc yếu tố ảnh hưởng đến thời gian sống của trứng phụ thuộc nhiều vào cỏc yếu tố mụi trường: Nhiệt độ, độ pH, hàm lượng oxy hoà tan trong nước... ngoài ra cũn phụ thuộc vào sự thụ tinh
3.5. Quỏ trỡnh sinh sản
3.5.1. Quỏ trỡnh thụ tinh
- Hỡnh thức thụ tinh ngoài là phổ biến ở đa số cỏ xương – Noón sinh.
- Hỡnh thức tinh trong gặp ở cỏ sụn, ở cỏ Xương gặp ở bộ cỏ súc
(Cyprinodontiformes)
- Noón sinh; Noón thai sinh; và thai sinh.
3.5.2. Phương thức đẻ trứng
- Mỗi loài cỏ do nhu cầu điều kiện sinh thỏi khỏc nhau mà cú phương thức đẻ trứng khỏc nhau
- Nhúm cỏ đẻ trứng đỏy cỏt sỏi (Litofil): là những loài cỏ sống ở cỏc sụng suối, cỏc hồ nghốo dưỡng hay cỏc vựng bờ đỏ ven biển quanh hải đảo. Trứng phỏt triển hệ sắc tố thở.
- Nhúm cỏ đẻ trứng bỏm vào thức vật thuỷ sinh (Phytophil): nhúm này đặc trưng cho cỏ đẻ trứng bỏm vào thõn rễ... nơi nước chảy yếu hoặc nước đứng. Điều kiện hụ hấp chưa thật thuận lợi nờn trứng phỏt triển hệ sắc tố thở màu vàng, cú chất dớnh.
- Nhúm cỏ đẻ trứng nổi (Pelagophil): gồm đa số cỏ sống nổi hoặc sống đỏy, đẻ trứng trụi nổi trong tầng nước, nơi cú đủ oxy, nhiệt độ, ỏnh sỏng và thức ăn.
- Nhúm Ostracophil: đẻ trứng vào xoang ỏo thõn mềm, đẻ cả vào mai cua - Mỗi loài cỏ lưạ chọn một mựa vụ sinh sản khỏc nhau. Đa số cỏc loài cỏ đẻ theo mựa, theo chu kỳ theo năm, theo thỏng... Nhưng mựa đẻ mỗi loài phụ thuộc vào cỏc yếu tố: Vị trớ địa lý phõn bố, vĩ độ và kinh độ; chế độ nhiệt, chế độ thuỷ văn, đặc điểm chiếu sỏng vào vựng nước. Vớ dụ: Cỏ Chộp mựa vụ sinh sản từ thỏng 1-3, cỏ Trắm, cỏ Mố thường đẻ vào thỏng tư khi bắt đầu mựa mưa.... Mựa vụ sinh sản cú thể kộo dài hoặc tập trung tuỳ thuộc vào loài, vào chế độ dinh dưỡng và khả năng thành thục của từng cỏ thể... Tớnh khỏc biệt về mựa vụ đẻ trứng ở cỏc loài khụng phải là ngẫu nhiờn mà là kết quả của quỏ trỡnh thớch nghi của từng loài với đặc điểm mụi trường sống trong quỏ trỡnh lịch sử . Tuy nhiờn thời gian cỏ đẻ thường lựa chọn vào thời kỡ điều kiện mụi trường vụ sinh và hữu sinh thuận lợi nhất cho sự phỏt triển của trứng, ấu trựng và con non.
3.5.3. Điều kiện sinh thỏi đẻ trứng
- Khi cỏ thành thục, tuyến sinh dục tiết ra cỏc hoormon sinh dục như androgen ở con đực hoặc oesteron ở buồng trứng, kớch thớch tuyến trờn thận tiết ra corticosteron tỏc động lờn trung ương thần kinh kớch thớch cỏ di cư đến điều kiện sinh thỏi phự hợp để sinh sản. Trong điều kiện sinh thỏi sinh sản phự hợp như nhiệt độ, dũng chảy, hàm lượng oxy hoà tan, giỏ thể, cú mặt đực cỏi... tỏc động lờn hệ thần kinh trung ương. Hệ thần kinh trung ương điều khiển nóo thuỳ, tuyến nội tiết khỏc tiết ra hoúc mụn sinh dục, tỏc động lờn cơ quan sinh dục hoặc sản phẩm sinh dục (Tinh trựng, trứng) làm cỏ động hớn, rụng trứng và thụ tinh. Như vậy điều kiện sinh thỏi sinh sản trong tự nhiờn rất quan trọng đối với cỏc loài cỏ. Mỗi loài cỏ khỏc nhau cần điều kiện sinh thỏi sinh sản khỏc nhau. Điều kiện sinh thỏi sinh sản như:
- Nhiệt độ: Nhiều loài cỏ, trong quỏ trỡnh sống thớch nghi với biờn độ nhiệt động rộng nhưng khi sinh sản lại cú một vựng cú nhiệt độ nhất định đảm bảo cho trứng và ấu thể phỏt triển tốt vớ dụ cỏ Chộp chỉ đẻ khi nhiệt độ từ 20-25oC những ngày trời mỏt cú mưa rào.
- Chỗ đẻ: Mỗi loài khỏc nhau chọn cho nú một chỗ đẻ thớch hợp nhằm đảm bảo điều kiện bỡnh thường cho phụi phỏt triển, nhiều loài cỏ chọn nơi đẻ là cỏc hang hốc như cỏ Ngạnh, cỏ Chiờn, nhiều loài chọn nơi đẻ là cỏc thỏc nước chảy: Mố trụi, trắm, cú loài đào hố để đẻ như cỏ rụ phi... Nhiều loài đẻ trờn cỏ sỏi hoặc trờn đỏ (nhúm cỏ litofin) như cỏ Hoả, cỏ Sỉnh...
- Dũng chảy hoặc giỏ thể: Nhiều loài cỏ sinh sản rất cần dũng chảy đặc biệt là cỏc loài cỏ đẻ trứng trụi nổi trương nước. Nhiều loài cỏ đẻ cần giỏ thể như cỏ đẻ trứng dinh như cỏ Chộp, cỏ Ngóo...
- Nồng độ muối thớch hợp: đối với cỏc nhúm cỏ di cư đi đẻ.
- Sự cú mặt đực cỏi: Sự cú mặt đực cỏi là yếu tố rất quan trong trong quỏ trỡnh sinh sản vừa tạo quỏ trỡnh động hớn vừa tham gia quỏ trỡnh thụ tinh.
Túm lại cỏc yếu tố ngoại cảnh là rất cần thiết đối với mỗi loài cỏ. Tuy nhiờn, mỗi loài cỏ khỏc nhau nhu cầu về ngoại cảnh sinh thỏi sinh sản khỏc nhau.
3.6. Cỏc chỉ tiờu sinh học sinh sản của cỏ :
3.6.1. Hệ số thành thục của cỏ:
Hệ số thành thục là tỷ lệ giữa khối lượng sinh dục trờn khối lượng cỏ bỏ nội quan.
Hệ số thành thục của cỏ
Trong đú K: Hệ số thành thục sinh dục
P(g): Khối lượng tuyến sinh dục tớnh; Po : Khối lượng cỏ bỏ nội quan.
Cỏc cụng thức này tớnh cỏ cỏi riờng và cỏ đực riờng theo từng thỏng. Vẽ hệ số này lờn đồ thị theo thỏng cho biết chu kỳ phỏt dục, mựa vụ sinh sản của cỏ và khoảng phỏt dục đồng bộ giữa cỏ đực và cỏ cỏi.
3.6.2. Sức sinh sản của cỏ:
Sức sinh sản của cỏ được xỏc định bằng số trứng chớn ở trong buồng trứng của cỏ cỏi trong thời kỳ trước khi đẻ. Những trứng này phải đẻ trong thời gian sinh sản. Cú 2 cỏch tớnh: sức sinh sản tuyệt đối và sức sinh sản tương đối.
+ Sức sinh sản tuyệt đối là tổng số trứng tớnh được trong buồng trứng cỏ cỏi vào thời kỳ trước khi đẻ và được tớnh như sau:
q p . n N
Trong đú: N: Sức sinh sản tuyệt đối n: Số trứng trong mẫu q
p: Khối lượng buồng trứng (g) q: mẫu trứng (g)
+ Sức sinh sản tương đối: là số trứng trờn đơn vị chiều dài hay khối lượng thõn cỏ và tớnh như sau:
Trong đú a, a0 : Sức sinh sản tương đối của cỏ. N : Sức sinh sản tuyệt đối
Q : Khối lượng toàn thõn cỏ. Q0: Khối lượng cỏ bỏ nội quan.
- Phương phỏp xỏc định: Giải phẫu cỏ lấy buồng trứng ở giai đoạn III-IV, cõn toàn bộ khối lượng buồng trứng. Sau đú tuỳ khối lượng buồng trứng lớn, bộ mà cắt mẫu từ 1-10g, cắt ở 3 vị trớ: đầu, giữa và cuối buồng trứng. Đếm số trứng bằng mắt thường hay kớnh lỳp, kớnh hiển vi. Thường làm đối với một loài cỏ số lượng cỏ mổ từ 20-25 con cỏ cỏi. Sau đú suy ra sức sinh sản tương đối hay tuyệt đối.
- Trong sinh sản nhõn tạo người ta cũn tớnh sức sinh sản thực dụng: là số trứng của từng cỏ cỏi được thụ tinh hay được dựng trong khõu tỏi sản xuất.
K= P(g).100Po
a =
Q
Thường sức sinh sản thực dụng thấp hơn sức sinh sản tuyệt đối vỡ cỏ khụng đẻ hết trứng.
+ Sức sinh sản cỏ thể, tuổi và kớch thước thõn cỏ:
- Sự khỏc nhau về sức sinh sản giữa cỏc loài cú mối liờn hệ chặt chẽ với tuổi và kớch thước cơ thể cỏ. Tuổi cỏ cú ảnh hưởng đến sức sinh sản nhưng ớt hơn nhiều so với chớnh bản thõn chiều dài cỏ. Sự phụ thuộc giữa sức sinh sản và chiều dài thõn cỏ thể hiện theo cụng thức sau:
F = a.Lb
Trong đú F: Sức sinh sản của cỏ
L: Chiều dài thõn cỏ
a,b: Thụng số cố định (hằng số) được tớnh từ số liệu sức sinh sản thực tế của cỏ được lập trờn đồ thị tương quan giữa sức sinh sản và chiều dài thõn cỏ. Thực tế khi cỏ già chiều dài thõn cỏ càng tăng nhưng sức sinh sản giảm.
* í nghĩa: Nghiờn cứu chỉ tiờu sinh học sinh sản của cỏ cú một ý nghĩa lớn trong thực tế:
- Xỏc định được khả năng sinh sản của từng loài trong từng vựng nước.
- Thụng qua sức sinh sản đỏnh giỏ được khả năng tỏi sản xuất của chủng quần của cỏc loài cỏ cú giỏ trị kinh tế. Từ cỏc chỉ tiờu này chỳng ta đề ra cỏc biện phỏp kỹ thuật khai thỏc hợp lý và bảo vệ nguồn lợi đồng thời tuyển chọn