4. ĐIỆN THẾ MÀNG VÀ ĐIỆN THẾ HOẠT ĐỘNG
4.3.2. Nguyên nhân của điện thế hoạt động
Là điện thế xuất hiện khi tổ chức hưng phấn, điện thế này di chuyển dọc theo màng neurone thần kinh để truyền đạt các tín hiệu đi vào và đi ra. Điện thế hoạt động là sự biến đổi rất nhanh của diện thế màng lúc nghỉ, nó xảy ra có tính chất bùng nổ, chỉ trong khoảng vài phần vạn giây.
4.3.1. Các giai đoạn của điện thế hoạt động
Lúc nghỉ điện thế.màng ở trạng thái cực hóa tức là chia cực một bên màng là cực âm, bên kia là cực dương. Khi bị kích thích thì sự biến đổi điện thế xảy ra.
4.3.1.1. Giai đoạn khử cực
Tính thấm với Natri của màng đột nhiên tăng cao làm cho một lượng lớn ton Natri vào trong sợi trục của neurone thần kinh. Trạng thái cực hóa (-90mv) bị mất đi, điện thế màng chuyển nhanh sang điện thế dương gọi là sự khử cực. Ở sợi thần kinh lớn cịn có hiện tượng q đà (Over Shoot) tức là từ - 90 mV không chỉ trở về 0 mV mà cịn có sự đảo cực qua trị số điện thế dương tới + 40 mV.
4.3.1.2. Giai đoạn tái cực
Ngay trong khoảnh khắc màng tăng vọt tính thấm với Natri thì kênh Natri đóng lại, kênh Kali mở rộng ra, ton Kali khuếch tán nhanh ra ngồi tạo lại trạng thái cực hóa lúc nghỉ (-90mv) gọi là giai đoạn tái cực.
4.3.1.3. Hậu điện thê dương (ưu phân cực)
Sau giai đoạn tái cực, điện thế màng không chỉ trở về mức điện thế nghỉ - 90mv mà cịn trở nên âm tính hơn nữa, tới - 100mV trong vài mui giây. Đúng ra gọi là hậu điện thế âm, nhưng từ "dương" có nguyên nhân lịch sử của nó. Thời xưa khi do điện thế lấn đầu người ta lấy điện thế ngoài
màng là âm nên điện thế nghỉ là dương do đó khi qua giai đoạn tái cực, trị số điện thế vượt quá điện thế nghỉ là dương nên vẫn gọi là hậu điện thế dương .
4.3.2. Ng uyên nhâ n của điện thế hoạt động hoạt động
Nguyên nhân của điện thế hoạt động là sự thay đổi hoạt động của các kênh và bơm.
4.3.2.1.Vai trò của kênh Natri
Kênh n ày có cổ ng đ iện th ế điều khiển đóng mở kênh. Kênh có hai cổng ở
2 đầu (hình 1.7).
Cổng ngồi gọi là cổng hoạt hố. Cổng trong gọi là cổng khử hoạt. Trong hình có ba trạng thái khác nhau của kênh Natri là nghỉ ngơi, hoạt hoá, khử hoạt.
+ Ở trạng thái bình thường (1.7A) điện thế nghỉ là - 90mV cổng hoạt hóa đóng, ion
Natri khơng vào được trong tế bào, cịn cổng khử hoạt mở.
+ Ở trạng thái hoạt hóa (1.7B) điện thế màng trở thành "kém âm". Trị số điện thế tăng
dần lừ 90mv về phía số khơng, khi tới trị số từ -70 mV đến -50mv thì điện thế này tạo ra biến đổi đột ngột của hình dạng protein cổng hoạt hố, cổng chuyển sang vị trí mở cho con Na+ ào ạt đi vào tế bào, tính thấm của màng tế bào với Natri lúc này tăng từ 500 tới 5000 lần. Trạng thái này chỉ kéo dài vài phần vạn giây.
+ Khử hoạt kênh Natri (hình 1.7C) sự tăng diện thế làm mở cộng hoạt hóa thì nó cũng đồng thời làm đóng cổng khử hoạt, diễn ra ngay sau khi mở cổng hoạt hoá. Tuy nhiên do cổng hoạt hóa mở thì nhanh trong khi cổng khử hoạt đóng chậm, thế là kênh Natri lại đóng lại, ton Natri không vào tế bào được nữa, điện thế màng trở về trạng thái nghỉ - tái cực.
Tóm lại:
Ở giai đoạn nghỉ, màng tế bào ở trạng thái bình thường, tức là trạng thái phân cực,
kênh Natri đóng (hình 1 .7A); . Sang giai đoạn khử cực, kênh Natri hoạt hóa mở ra (hình 1 .7B); Đến giai đoạn tái cực, kênh Natri khử hoạt đóng lại (hình 1.7C). Hai cổng
hoạt hóa và khử hoạt Natri lần lượt mở đóng theo giai đoạn, dưới sự điều khiển của cổng điện thế (Vottage gate)
Cần chú ý: khi nào điện thế màng đã quay trở về tới hoặc gần tới mức điện thế nghỉ lúc đầu thì cổng khử hoạt mới lại mở ra, đó là cơ sở của việc kế tiếp đóng mở kênh Natri, tạo nên một xung thần kinh.
4.3.2.2. Vai trò của kênh Kali
Cũng được đóng mở bằng cổng điện thế, hình 1.7D và 1.7E trình bày hai trạng thái của kênh Kali. Ở trạng thái nghỉ (D) cổng kênh đóng, ton Kali không đi ra được. Khi điện thế màng từ -90 mV tăng về phía số khơng, điện thế màng làm thay đổi hình dạng cổng, cổng mở từ từ, ton Kali khuếch tán qua kênh (E). Thời gian mở kênh Kali trùng với thời gian giảm tốc độ Natri đi vào tế bào. Điều này làm cho quá trình tái cực xảy ra nhanh chỉ trong vài phần vạn giây đã hoàn thành.
Để đi sâu nghiên cứu cơ chế đóng mở cổng điện thế, hai nhà khoa học Hodgkin và Huxlay đã dùng thiết bị gọi là "cái kẹp điện thế" để đo lưu lượng con đi qua kênh và cơng trình đã được nhận giải Nobel.
4.3.2.2. Vai trò các con khác
Có ít nhất là 3 loại lớn khác góp phần tạo ra điện thế hoạt động.
+ Các anion đơn âm) bên trong sợi trục khơng thấm qua màng tạo lớp điện tích âm
+ Ion Calci được bơm từ trong tế bào ra ngoài và từ bào tương vào mạng nội bào tương nhờ một loại bơm Calci để tạo ra sự chênh lệch nồng độ lớn Calci chừng 10.000 lần. Cũng có kênh Calci có đặc điểm hoạt hóa chậm, lâu gấp 10 - 20 lần kênh Natri. Kênh này có nhiều ở cơ tim và cơ trơn, là loại cơ co bóp chậm và có tương đối ít kênh Natri.
Khi nồng độ lớn Calci (Ca2+) ở dịch kẽ giảm thì sợi thần kinh có tính hưng phấn cao (dễ phát xung động thần kinh). Nếu nồng độ lớn Calci chỉ cịn 50% bình thường thì nhiều dây thần kinh ngoại vi bị hưng phấn sẽ phát xung kích thích liên tục lên cơ gây ra hiện tượng co tetani (chứng co giật khi hạ Calci huyết).
+ Ngoài ra con Clorua (Cl-) là con âm không lọt qua màng để ra ngồi và nó khơng ảnh hưởng tới điện thế hoạt động.
4.3.3. Sự lan truyền điện thế hoạt động
Cơ chế lan truyền là sự tạo ra một mạch điện tại chỗ giữa vùng đang khử cực (đang chịu kích thích, đang hoạt động) và vùng tiếp giáp: điện tích dương của con Natri trong sợi trục sẽ đi dọc trong sợi trục xa từ 1-3 tâm và làm phát sinh điện thế hoạt động làm hưng phấn vùng tiếp giáp. Bằng cách đó, điện thế hoạt động cứ lan truyền đi xa dần cho đến hết sợi trục, làn sóng lan truyền này gọi là xung động thần kinh. Sóng lan truyền ở cơ (đôi khi gọi là xung động ở cơ) sẽ làm co cơ.
- Hướng lan truyền: t ừ chỗ phát sinh, điện thế hoạt động lan ra cả 2 hướng, nhưng trong cơ thể, sự truyền xung thần kinh qua synapse chỉ có một chiều nên thực tế sự truyền xung động thần kinh dọc theo neurone cũng chỉ theo một chiều từ ngoại vi về trung tâm nếu là ở neurone cảm giác và từ trung tâm ra ngoài nếu là ở neurone vận động.
Chương 2