II. Các chỉ số đa dạng
4. Biến động tính đa dạng
Những câu hỏi về chỉ số đa dạng vẫn tiếp tục mặc dù người ta đều biết rằng sự đa dạng ở vùng nhiệt đới cao hơn vùng ơn đới. Thí dụ số lồi kiến ở Alaska là 7, ở Cuba là 101, ở Trinida là 134, và ở Brazil là 222. Cĩ 293 lồi rắn ở Mexico, 126 lồi ở Mỹ và chỉ cĩ 22 lồi ở Canada. Hơn 1000 lồi cá được phát hiện ở Amazon trong khi đĩ ở Trung Mỹ chỉ cĩ 456 và Great lake ở Bắc Mỹ chỉ
cĩ 142 lồi. Tính đa dạng lồi động vật ở Bắc Mỹ tăng dần từ Arctic Canada đến biên giới Mexico (hình 3.6a) và tính đa dạng lồi chim cũng như thế (hình 3.6b).
Bảng 3.2: Sự biến động tính đa dạng lồi theo vĩ độ ở các nhĩm sinh vật khác nhau (theo Brown và Gibson 1983).
Nhĩm sinh vật Vùng Vùng viỵ độ Biến động số lồi
Động vật cĩ vú Bắc Mỹ 8o - 66o N 160 - 20 Dơi Chiroptera) Bắc Mỹ 8o - 66oN 80 - 1 Thú 4 chân Bắc Mỹ 8o - 66o N 80 - 20 Chim Bắc Mỹ 8o - 66o N 600 - 50 Bị sát Mỹ 30o - 45o N 60 - 10 Lưỡng thê Mỹ 30o - 45o N 40 - 10
Cá biển Bờ biển California 32o - 42o N 229 - 119
Kiến Nam Mỹ 20o - 55oS 220 - 2
Calanoida Bắc Thái Bình dương 0o - 80o N 80 - 10
Gastropod Bờ biển Atlantic của Bắc Mỹ 25o - 50o N 300 - 35
Bivalvia Bờ biển Atlantic của Bắc Mỹ 25o - 50o N 200 - 30
Foraminifera Tồn thế giới 0o - 70oN 16 - 2
Cũng nĩi thêm rằng chim đa dạng hơn động vật cĩ vú ở nhiều vùng trên đất
Mỹ. Tính phong phú về thành phần lồi chim tăng từ 12 lần ở vĩ độ 60o, ngược
lại động vật cĩ vú chỉ tăng 8 lần. Sự biến động tính đa dạng lồi theo vĩ độ được thể hiện trong bảng 3.2.
a. Giải thích trên cơ sở sinh học
Giả thuyết về sự khác biệt khơng gian: nhìn chung, cĩ nhiều lồi thực vật ở vùng nhiệt đới từ đĩ sẽ cĩ nhiều lồi động vật ăn cỏ và ăn thịt. Sự đa dạng về cây cỏ làm tăng số lồi ăn cỏ theo hai phương thức: tăng số lồi ăn một loại cỏ và tạo một kiến trúc đa dạng phức tạp, tạo nhiều vùng sinh thái riêng biệt. MacArthur, 1961 lập mối quan hệ giữa sự đa dạng lồi chim và sự đa dạng thực vật lẫn đa dạng hình thái tán cây (Chim thường tìm mồi ở nhiều loại cây khác nhau vì thế sự đa dạng của chim thường kéo theo sự đa dạng của thực vật, ngược lại cơn trùng chỉ sống trên một loại thực vật). Dĩ nhiên, lý thuyết về sự khác biệt khơng gian khơng nĩi lên được tại sao số lồi thực vật phong
phú. Cĩ thể cho rằng đĩ là sự đa dạng về điûa hình hay một yếu tố nào khác nữa.
Giả thuyết cạnh tranh: ở vùng nhiệt đới: sự chọn lọc tự nhiên được khống chế bằng yếu tố vật lý và những lồi đĩ sẽ chịu tác động chọn lọc kiểu r. Ở những vùng ơn đới cận nhiệt đới, các lồi chịu tác động chọn lọc kiểu k, cạnh tranh mạnh và tương tác nhiều. Sự cạnh tranh khốc liệt làm giảm số lồi, cho phép nhiều lồi phân bố theo một trục. Một lần nữa khơng cĩ một tiêu chuẩn đánh giá đồng thời thơng số mơi trường hẹp khơng được xác định đủ cho sự biến động các nhĩm sinh vật và sự phân bố của chúng từ vùng xích đạo cho đến vùng cực.
Giả thuyết về địch hại: thuyết này trái ngược với thuyết cạnh tranh và được bàn luận cho rằng cĩ nhiều địch hại và ký sinh trùng ở vùng nhiệt đới và điều đĩ kéo phần thức ăn của chúng dưới mức tồn tại của sinh vật và sự cạnh tranh cũng giảm, cho phép nhiều lồi cùng tồn tại. Gia tăng sự đa dạng kích thích nhiều điûch hại xuất hiện. Paine (1966) đề nghị thuyết này trong nghiên cứu về quần xã vùng triều ở bờ biển tây Bắc Mỹ thuộc vịnh Milkkaw
và đảo Tatoosh ở bang Washinton, ở đĩ chuổi thức ăn khá ổn định và sao biển
Piaster là điûch hại ở bậc cao nhất vì: ốc biển Thais ăn nhuyển thể hai vỏ và
Balanus, trong khi đĩ sao biển lại ăn nhĩm này gồm Thais, Chitons, Limpet và
Mitella. Sau khi loại bỏ sao biển ra khỏi vùng biển thì tính đa dạng giảm
xuống từ 15 lồi cịn 8 lồi. Hai mảnh vỏ Mytilus tăng lên và chiếm ưu thế hạn
chế sự phát triển của các nhĩm sinh vật khác, độc chiếm vùng phân bố đĩ. Loại bỏ bất cứ một lồi đơn độc nào ra khỏi hệ thống sẽ khơng ảnh hưởng mạnh đến tính đa dạng thành phần lồi ở đĩ như đã loại bỏ sao biển ra khỏi quần xã (hình 3.7). Với những lý do này, những lồi giống như sao biển được
gọi là lồi quyết định (keystone species). Thí dụ như voi cĩ thể là lồi quyết
định ở sa mạc Savannas-Châu phi. Lồi quyết định khơng phải bao giờ cũng là lồi dữ, ở Đơng Nam Mỹ, chuột túi, rùa được coi là lồi quyết định bởi vì hang của nĩ là nơi ở của nhiều lồi khác như chuột cống, thú cĩ túi, cĩc, rắn và cơn trùng. Khơng cĩ hang chuột túi, những lồi này khơng thể tồn tại ở đồi cát.
Giả thuyết về động vật thụ phấn: giĩ ở vùng nhiệt đới hay nhiều vùng ẩm khác trên thế giới thì ít hay yếu hơn vùng ơn đới. Ảnh hưởng này được nhấn mạnh ở những vùng thực vật phát triển mạnh. Do vậy hầu hết thực vật phải thụ phấn nhờ động vật như cơn trùng, chim và dơi. Thậm chí một vài lồi cỏ trên thế giới cĩ kiểu thụ phấn nhờ giĩ nhưng vẫn phải thụ phấn nhờ cơn trùng ở vùng nhiệt đới. Thơng thường ong là sinh vật giúp cho thực vật thụ phấn thì ta cĩ thể hình thành nhĩm động vật thụ phấn cho từng lồi cây như thế đa dạng thực vật đưa đến đa dạng động vật.
b. Giải thích theo kiểu sinh thái.
Giả thuyết thời điểm sinh thái: Quần xã đa dạng ở một thời điểm và vùng ơn đới cĩ nhiều quần xã trẻ hơn vùng nhiệt đới vì vùng ơn đới cĩ hiện tượng
đĩng băng và khí hậu biến đổi mạnh. Theo quan điểm này, những lồi cĩ khả năng sống ở vùng ơn đới khơng thể di cư trở lại vùng khơng bị đĩng băng vào thời kỳ băng hà hay những lồi điạ phương tiến hĩa chưa đủ để tạo lồi mới nhằm mở rộng vùng cư trú. Hồ Baikal ở Liên xơ (cũ) xưa kia là một hồ ơn đới khơng đĩng băng và rất đa dạng sinh vật, cĩ 580 lồi động vật khơng xương sống đáy (Kozhov, 1963). So sánh với hồ đĩng băng ở Bắc Canada, hồ Great Slave, chỉ cĩ 4 lồi (sanders, 1968). Với đặc tính tương tự, vùng ơn đới cĩ thể so sánh như là một thư viện cùng cở. Số lồi, sách trong mỗi thư viện, phụ thuộc vào nhiều thứ. Vùng nhiệt đới là thư viện cĩ đầy đủ loại và cở sách, khơng gian chứa sách qui định số sách ở đĩ. Vùng ơn đới cĩ rất nhiều chổ chứa sách, số sách phụ thuộc vào tốc độ mua sách của thư viện và thời gian thư viện mở ra hoạt động.
Giả thuyết về tính ổn định của khí hậu: sinh vật vùng ơn đới thích nghi với điều kiện khắc nghiệt của mơi trường và sự biến đổi lớn về khí hậu. Vùng nhiệt đới cĩ khí hậu tương đối ổn định hơn và sinh vật ít thích nghi và chịu đựng với điều kiện nhiệt độ thấp và độ ẩm thay đổi mạnh vì thật ra cĩ nhiều biến đổi nhỏ ở vùng nhiệt đới cịn vùng ơn đới thì biến đổi lớn trong một lần. Nhiều lồi sinh vật nhiệt đới trở nên thích nghi ở mỗi vùng riêng biệt. Thí dụ động vật đáy biển sâu cĩ nhiều lồi vì mơi trường ở đây ổn định hơn các thủy vực nong cạn khác. Tuy nhiên cĩ nhiều biến đổi lớn về nhiệt độ, độ mặn và dịng chảy vùng nước nong nhiệt đới như rạn san hơ lại cĩ tính đa dạng cao.
Giả thuyết về sức sản xuất: những vùng cĩ sức sản xuất càng lớn thì tính đa dạng càng cao, điều này dựa và tháp năng lượng và sự tồn tại các lồi trong tháp đĩ. Thí dụ lấy một con vẹt sống vùng ơn đới đưa vào phịng cung cấp đủ các loại cây trái vùng nhiệt đới, trái cây cĩ quanh năm nhưng con vẹt lại chết đĩi vào mùa đơng, điều này nĩi lên rằng khơng chỉ cĩ sự gia tăng sức sản xuất mà cịn cĩ sự thích hợp của từng nhĩm sinh vật ở từng vùng nào đĩ
trong khơng gian do đĩ cho phép nhiều lồi cùng tồn tại. Những lồi cĩ chu kỳ sống một năm như cơn trùng thì một vài lồi cĩ thể ăn lá cây vào đầu năm, và một số khác thời gian khác. Một thí dụ khác về các lồi chim ở Anh quốc, mùa đơng ít lồi hơn mùa hè điều này liên quan đến năng lượng hiện tại. Tuy nhiên cũng cĩ những vùng biển nhiệt đới sức sản xuất thấp nhưng lại đa dạng cũng như hồ giàu dinh dưỡng cĩ sức sản xuất cao nhưng lại nghèo về thành phần lồi. Cuối cùng cho thấy vùng đầm lầy mặn, ven biển cĩ sức sản xuất cao nhưng lại nghèo về thành phần lồi.
Giả thuyết về diện tích: giả thuyết này dựa trên quan điểm là vùng diện tích rộng lớn cĩ sự khác biệt lớn về thành phần lồi do khả năng phân tán của nĩ. Xét trên mức độ thế giới chúng ta thấy cĩ hai vùng cực và hai vùng ơn đới đới xứng nhau nhưng chỉ cĩ một vùng nhiệt đới rộng lớn. Theo Darlington (1959) thì những lồi ưu thế chiếm vùng rộng lớn sau đĩ phát tán ra tạo sự biến động về đa dạng lồi. Nhưng cũng cĩ nhiều vấn đề trái ngược như vùng Bắc Mỹ lớn hơn Trung Mỹ nhưng số lồi chim và động vật cĩ vú thấp hơn nhiều, diện tích vùng mặt hay thềm bắc Thái Bình Dương nhỏ hơn vùng bắc Atlantic nhưng số lồi ký sinh trùng đơn chủ lại cao hơn gấp 3 lần.
Tĩm lại theo 8 giả thuyết này thì khơng giải quyết tất cả thắc mắc mà chúng ta cần kết hợp lại. Theo quan điểm của Rohde (1972) hầu hết sự giải thích trên quan điểm sinh học là tác động qua lại mà thật ra sự gia tăng cạnh tranh hay địch hại chỉ là cách giải thích thứ cấp (bảng 3.3).
Vấn đề chủ yếu là sự vận động nội tại ở một vùng nào đĩ. Quan điểm khác cũng cĩ những giải thích đúng đắn song khơng nĩi được tại sao khi sức sản xuất tăng thì kích thích sự gia tăng thành phần lồi và cũng khơng đơn giản là khi mật độ cao thì xuất hiện ít lồi. Cũng cĩ nhiều ngoại lệ, Rohde (1992) cho rằng cách giải thích tốt nhất về sự đa dạng sinh học vùng ơn đới- nhiệt đới là do tốc độ tiến hĩa, tạo nhiều lồi ở vùng nhiệt đới. Năng lượng
cao vùng nhiệt đới chỉ (a) làm ngắn đi thời gian của một thế hệ, (b) tốc độ biến dị cao hơn, (c) thúc đẩy sự chọn lọc dẫn đến sự tồn tại các biến dị thích hợp. Bảng 3.3: Sự biến đổi tính đa dạng theo vĩ độ và những sai lầm (Rhode, 1992)
Sai lầm Lý do
Tác động hổ tương - Cạnh tranh
- Địch hại - Bệnh
- Dị hợp theo khơng gian
Khơng đủ bằng chứng - Ổn định thời tiết
- Sức sản xuất - Diện tích
- Thời kỳ sinh thái
Chưa - Tốc độ tiến hố