I. Các quá trình cơ bản trong hệ sinh thá
2. Chuổi thức ăn và mạng lưới thức ăn.
Quan hệ dinh dưỡng là một dạng chủ yếu của sự tương tác giữa các sinh vật trong bất cứ hệ thống nào, một khi con vật này ăn con vật khác thì cả phần vật chất và năng lượng đều được chuyển hĩa.
a. Dạng thức ăn và mối quan hệ
Quan hệ dinh dưỡng là nền tảng của cấu trúc và chức năng của quần xã sinh vật, khẩu phần ăn của sinh vật là mấu chốt để hiểu biết rỏ về quan hệ của nĩ.
Mối quan hệ giửa các bậc dinh dưỡng được thể hiện trong bảng 4.2. Ngồi trừ nhĩm tự dưỡng cần ánh sáng, nước và CO2, nhĩm phân hủy cần vật chất chết thì hầu hết các nhĩm sinh vật cịn lại đều lấy năng lượng thơng qua quá trình tiêu hĩa đĩ gọi là sản xuất bậc hai (secondary production). Nhiều nhĩm sinh vật cĩ mối quan hệ mật thiết giữa động vật và thực vật đĩ gọi là cộng sinh (symbiotic), cả hai
Hình 4.3: Dịng năng lượng lưu chuyển trong hệ sinh thái giả thuyết đơn giản. Diện tích mỗi hộp biểu thị sinh khối của bậc dinh dưỡng đĩ.
nhĩm đều cĩ lợi trong mối quan hệ này. Một vài lồi cĩ tính ăn đặc biệt, loại thức ăn chỉ giới hạn trong một nhĩm sinh vật nhất định nào đĩ. Động vật ăn tạp (Omnivores) ăn cả thực vật lẫn động vật. Một vài lồi cũng cĩ khả năng thay đổi tính ăn trong vịng đời của nĩ.
Bảng 4.2: Các bậc dinh dưỡng chính
Bậc dinh dưỡng Thí dụ Nguồn năng lượng
Năng suất sơ cấp (T1) Cây xanh, vi khuẩn quang hợp, vi khuẩn hĩa tổng hợp.
Năng lượng mặt trời và năng lượng hĩa học
Ăn thực vật Trâu bị, voi, thỏ, cá trích, châu chấu, hầu hết copepoda và Cladocera
Mơ của thực vật Ăn động vật sơ cấp (T3) Nhiều loại cá, chim ăn cơn trùng, sĩi,
sư tử, nhện.
Động vật ăn cỏ
Ăn động vật thứ cấp (T4) Diều hâu, hải cẩu, cá nhồng, cá nhám Động vật ăn động vật sơ cấp Ăn tạp Cua, chim, người Sinh vật ở nhiều bậc dinh
dưỡng Ăn vi khuẩn Nhiều loại vi khuẩn, nấm, giun, cuốn
chiếu, ruồi
Cơ thể chết và chất thải từ sinh vật khác
b. Các bậc dinh dưỡng
Năng lượng, yếu tố hĩa học và một vài hợp chất hữu cơ được chuyển từ sinh vật này sang sinh vật khác thơng qua chuổi tích lủy gọi là chuổi thức ăn (hình 4.4a). Tuy vậy, con đường đĩ hiếm thấy và mạng thức ăn (hình 4.4b) phức tạp hơn nhưng là tiêu biểu. Nhiều sinh vật trong một chuổi hay mạng luới thức ăn cĩ hình thành nên bậc dinh dưỡng. Mỗi bậc dinh dưỡng bao hàm tất cả sinh vật cĩ cùng bậc thức
(a) (b)
Tảo khuê Tảo khuê và tảo giáp
Âúu trùng Cladocera Nhuyển thể Ruốc Calanus Các lồi Tunicates
Copepoda khác Calanus
Amphipoda Hàm tơ Cá chình
Cá trích mới Cá trích biển bắc
Hình 4.4: So sánh chuổi thức ăn (a) và mạng lưới thức ăn (b) với lồi cá trích. Cá trích mới chỉ ăn Copepoda trong khi cá trích biển bắc cĩ nhiều nguồn thức ăn phụû.
ăn (tính từ nguồn năng lượng ban đầu là năng lượng mặt trời). Thuật ngữ này cĩ nhiều khĩ khăn và trở ngại khi sinh vật cĩ thể ăn sinh vật ở các bậc dinh dưỡng khác nhau và ở mức dinh dưỡng cĩ nhiều sinh vật phân hủy.
Ở bậc đầu tiên của chuổi (vật sản xuất cơ bản hay mức dinh dưỡng đầu tiên T1) luơn là thực vật hay nhĩm sinh vật lấy tự dưỡng chuyển thành hợp chất giàu dinh dưỡng hơn, rồi chúng lại là nguồn thức ăn thích hợp cho bậc dinh dưỡng kế tiếp là nhĩm ăn thực vật (T2). Nhĩm ăn thực vật là là nguồn cung cấp năng lượng cho nhĩm tiêu thụ thứ cấp hay nhĩm vật ăn mồi sơ cấp (T3) rồi tiếp tục cho đến T4 ... Tn, cuối cùng là nhĩm phân hủy. Cĩ những sinh vật cĩ thể lấy nhiều mắt xích thức ăn trong mạng thức ăn như nhĩm ăn tạp.
c. Tháp sinh thái và dịng năng lượng
Mối quan hệ giữa các bậc dinh dưỡng được biểu thị bằng tháp số lượng. Hình 4.2 thể hiện mối quan hệ về số lượng sinh vật ưu thế trong mỗi bậc dinh dưỡng. Các mối quan hệ này được thể hiện thành tháp sinh khối và cho cả năng lượng, mỗi bậc tháp cĩ mối quan hệ riêng trong của nĩ.
- Tháp số lượng: thường tính tốn trên số cá thể trong một đơn vị diện tích, do mỗi cá thể chứa một giới hạn năng lượng nào đĩ và nĩ đại diện cho bậc dinh dưỡng mà nĩ đĩng vai trị chính. Thực tế rất khĩ xác định đúng số lượng cá thể trong mỗi bậc dinh dưỡng trong mạng lưới thức ăn, do đĩ cĩ hai qui luật sau nhằm xác định số lượng trong tháp (i) chuyển số lượng của ký sinh trùng lên trên đỉnh tháp vì nhĩm vật dữ cĩ thể mang nhiều ký sinh trùng, (ii) đưa nhĩm sản xuất xuống dưới cùng vì nĩ cĩ thể cung cấp năng lượng cho các nhĩm sinh vật nhỏ hơn.
- Tháp sinh khối: tính tốn trên khối lượng của từng bậc dinh dưỡng là đề
định tính ưu thế của từng bậc dinh dưỡng đĩ, thường tính trên trọng lượng khơ. Việc đo sinh khối để tính tháp dinh dưỡng thường tuân theo luật 10%, nhưng cũng cĩ trường hợp nĩ hình thành một tháp ngược vì sự phát triển với tốc độ nhanh của từng nhĩm sinh vật nào đĩ.
- Tháp năng lượng và sực sản xuất: tháp này biểu thị năng lượng của từng
bậc dinh dưỡng của quần xã, đơn vị tính năng lượng là KJ/ha/yr, tháp năng lượng biểu thị dịng năng lượng lưu chuyển. Tháp này khơng bao giờ đảo ngược vì luật bảo tồn năng lượng.
d. Chuổi thức ăn và mạng lưới thức ăn
Chuổi thức ăn mơ tả sự chuyển đổi năng lượng và vật chất từ vật sản xuất sơ cấp đến vật phân hủy trong hệ sinh thái. Hiếm cĩ chuổi nào cĩ trên 5 bậc dinh dưỡng vì sự mất đi năng lượng qua từng giai đoạn. Chuổi càng dài càng kém bền vững vì sự liên kết giữa các mắc xích dễ bị phá vở. Trong chuổi thức ăn ngắn hơn, thức ăn sơ cấp càng được động vật ăn thực vật sử dụng và như thế hiệu quả sử dụng càng cao.
Một cách biểu hiện quan hệ thức ăn trong thực tế tự nhiên trong hầu hết tất cả hệ thống là mạng thức ăn. Đĩ là một ma trận của chuổi thức ăn biểu thị dịng năng lượng và thức ăn trong quần xã. Trở ngại chính là mạng thức ăn khơng thể hiện được tầm quan trọng của các mối liên kết khác nhau, một vài đường dẫn chiếm 80% trong khẩu phần và đường khác chỉ chiếm 20%. Sự phức tạp này cũng là một bất lợi khi kết quả cĩ nhiều chi tiết, một vài cấu phần được xác định đến lồi và một vài cấu phần khác xác định ở mức độ nhĩm sinh vật.
Một quan điểm cơ bản khác về chức năng của chuổi/mạng thức ăn là quá trình tích lũy sinh học (bioconcentration) và phĩng đại sinh học (biomagnification) như là sự ơ nhiễm trong hệ thống dinh dưỡng. Ở bất cứ bậc dinh dưỡng nào, sinh
vật cĩ khả năng tích tụ vật chất từ mơi trường với một số lượng đáng kể, trực tiếp hoặc gián tiếp, thơng qua hoạt động dinh dưỡng và hơ hấp, đĩ là sự tích lũy sinh học dẫn đến tích tụ độc chất đến một mức nguy hiễm thí dụ như độc tố từ tảo giáp tích tụ vào nhuyễn thể cĩ thể gây tê liệt cho người.