III. Tính ổn định.
3. Đa dạng và ổn định
Nhiều nhân tố cùng ảnh hưởng sẽ làm yếu đi tác động trong lồi và sẽ khơng tạo ra ảnh hưởng lớn cho quần xã như là chỉ tác động lên một lồi. Cĩ nhiều dẫn chứng cho mối liên kết giữa đa dạng và ổn định:
- Khĩ đạt đến số lượng cân bằng trong một hệ thống đơn giản.
- Một khu hệ động vật nhỏ, đơn giản cơ lập thì dễ mất đi thành phần lồi hơn là trong châu lục. Hầu hết những lồi phân bố tự nhiên trên một
vùng đảo xa khơi bị tác động của chọn lọc ở độ phân tán cao, khơng cĩ sự ưu thế.
- Bùng nổ dịch hại xuất hiện ở đất canh tác hay đất bị xáo trộn do nhân tạo, hai vùng này cĩ rất ít lồi tự nhiên.
- Rừng nhiệt đới khơng bùng nổ cơn trùng như là ở vùng ơn đới.
- Nơng dược gây ra tình trạng bùng nổ dịch bệnh do hạn chế thiên địch và ký sinh trùng của cơn trùng gây hại cho cây trồng.
- Với sự tổng kết 40 mạng lưới thức ăn, những mạng nào phức tạp với các quần xã ổn định thì tốt hơn là mạng phức tạp do biến đổi mơi trường. Cũng cĩ những dẫn chứng chống lại sự liên kết giữa đa dạng và ổn định.
- Sự biến đổi trong nhĩm gậm nhấm (chuột ...) là một khắc nghiệt đối với hệ sinh thái ơn đới nhưng lại đơn giản ở vùng Arctic.
- Sự ổn định ở vùng nhiệt đới là khơng thể vì cĩ những báo cáo cho rằng cơn trùng hồn tồn tiêu rụi lá cây rừng Brazil và khỉ chết hàng loạt do dịch bệnh.
- Rừng ẩm dễ gây bất lợi cho con người.
- Hệ thống nơng nghiệp cĩ thể thất bại do bùng nổ dịch bệnh vì nĩ khơng theo lịch sử tiến hố.
- Sự gia tăng mức độ phức tạp sẽ giảm tính ổn định trong mơ hình giả định. Khi các bậc dinh dưỡng liên kết ngẩu nghiên, quần xã càng đa dạng thì càng khơng ổn định, nếu sự đa dạng gây ổn định trong tự nhiên thì nĩ khơng biến đổi theo tình huống tốn học.
Cái cần thiết để sắp xếp sự kết hợp giữa tính ổn định và tính đa dạng là một thí nghiệm chặc chẻ. Thí nghiệm gần nhất là của Hairstone và các cộng sự
(1968) về việc nuơi vi sinh vật. Paramecium khi nuơi và cho ăn bằng vi khuẩn,
khi cho ăn một lồi thì ít cĩ khuynh hướng mất đi (tốc độ mất đi là 32%), khi tăng lên 3 lồi làm thức ăn thì kết quả phụ thuộc vào lồi bổ sung sau. Rõ
ràng là các lồi khơng thể thay đổi đơn giản số lượng. Cuối cùng khi mức dinh dưỡng thứ 3 được thêm vào, hình thành địch hại của Protozoa là
Didinium và Woodruffia, đây thật sự làm giảm đi tính ổn định bởi vì
Paramecium chỉ chịu áp lực suy thối và bao nhiêu lồi Paramecium tồn tại là 1 hay là 2 lồi địch hại tồn tại.
Trong hệ thống đơn giản, sự đa dạng khơng tự động dẫn đến tính ổn định. Quan trọng nhất là các lồi khơng thể thay đổi nhau một cách đơn giản được. Theo giả thuyết cân bằng, cở của quần thể biến đổi quanh vị trí cân bằng và được xác định thơng qua địch hại, dịch bệnh, ký sinh trùng và cạnh tranh. Quần xã ổn định hay xáo trộn bị mất đi; sự đa dạng lồi được xác định bằng sự đa dạng các vùng phân bố riêng. Theo giả thuyết khơng cân bằng, thành phần lồi được xem như là biến đổi ổn định và khơng bao giờ cân bằng. Sự ổn định khĩ gặp và lâu dài (thời gian của một quần xã tồn tại) và tính co giản dễ dàng xác định tập tính của quần xã. Khả năng biến đổi theo giả thuyết khơng cân bằng là giả thuyết sự xáo trộn tức thì của Connell (1978), trong đĩ sự đa dạng nhất được duy trì ở mức trung bình của sự xáo trộn (hình 3.9). Nguyên nhân là khi cĩ sự xáo trộn lớn (mơi trường thay đổi quá mức về nhiệt độ, mưa, giĩ, lửa ...) chỉ cĩ tập đồn thuận lợi, lồi được chọn lọc kiểu r, sẽ tồn tại và tính đa dạng thấp. Giả thuyết này cũng dự đốn rằng khi cĩ sự xáo trộn ít, các lồi cạnh tranh sẽ khơng cạnh tranh với các lồi khác và chỉ cĩ một vài lồi được chọn lọc kiểu k sẽ tồn tại chống lại sự suy thối lồi.
Hình 3.9: Giả thuyết về sự xáo trộn tức thời (theo Connell, 1978).
Cáce quần xã tự nhiên hầu như thích hợp với mơ hình này hơn. Rừng nhiệt đới, rạn san hơ là thí dụ về quần xã đa dạng và đĩ được xem là bằng chứng của giả thuyết cân bằng. Tuy nhiên, Connell (1978) cho rằng rạn san hơ duy trì tính đa dạng ở vùng cĩ xáo trộn do bão. Reice (1994) cho rằng những hoạt động xáo trộn ở các vùng sinh thái sẽ làm tính đa dạng sinh học tăng hơn những vùng ít xáo trộn.