I. Polypodiophyta NGÀNH DƯƠNG XỈ
3.5.1.Cấu trúc đàn và biến động số lượng cá thể trong đàn
71. Amomum villosum Lour Sa nhân + Cỏ lâu năm, h 4-6,q 5-
3.5.1.Cấu trúc đàn và biến động số lượng cá thể trong đàn
Điều kiện tự nhiên ở Vân Long không cho phép quan sát, theo dõi cấu trúc và biến động số lượng cá thể trong đàn của tất cả các đàn Voọc trong khoảng thời gian ngắn. Vì vậy chúng tôi tiến hành quan sát từng đàn Voọc vào thời gian khác nhau trong năm 2005 – 2007 và đồng thời thu thập thông tin về những đàn Voọc không thể quan sát trực tiếp được. Kết quả là đã xác định được quần thể Voọc ở Vân Long có 11 đơn vị xã hội, trong đó có 9 đơn vị xã hội được quan sát trực tiếp với 55 cá thể và 2 đàn qua thông tin phỏng vấn để ước tính số lượng.
Với tiêu chí tuổi ở bảng 2.1, chúng tôi đã tập trung nghiên cứu cấu trúc đàn và biến động số lượng cá thể của Đàn số 1 (từ tháng 8/2005 đến tháng 4/2006) và Đàn số 4 (từ tháng 4/2006 đến tháng 5/2007) sống và hoạt động ở Vũng Sốc. Kết quả được trình bày ở bảng 3.17 và bảng 3.18.
Bảng 3.17. Bảng theo dõi dân số của Đàn số 1 từ tháng 8/2005 đến tháng 4/2006 Thời gian (tháng) Đực trưởng thành Cái trưởng thành Con non Con sơ sinh 3 Con sơ sinh 2 Con sơ sinh 1 Tổng số cá thể Ghi chú 8/2005 4 9 1 1 15 9/2005 4 9 1 1 1 16 Sinh sản 10/2005 1 5 1 1 8 Tách đàn 11/2005 1 5 2 8 12/2005 1 5 2 1 9 Sinh sản 01/2006 1 5 2 1 9 02/2006
1 5 2 8 Con sơ sinh chết
03/2006 1 5 2 8
4/2006 1 5 2 8
Kết quả bảng 3.17 và bảng 3.18 cho thấy, trong cả 2 đàn Voọc có những cá thể voọc non và số cả thể ở tuổi sơ sinh 1 (con mới sinh) xuất hiện rải rác trong
một số tháng (tháng 4 ở Đàn số 4; tháng 9, 12 và 1 ở Đàn số 1). Số liệu khảo sát của chúng tôi cho thấy trong một năm có hai giai đoạn thời gian (có thể coi là hai đỉnh) trong sinh sản ở Voọc quần đùi trắng là tháng 1 – 2 và tháng 8 – 9, khi số con sơ sinh 1 xuất hiện nhiều nhất so với các tháng khác trong năm. Phạm Nhật (2002) cho rằng “Voọc quần đùi trắng có khả năng sinh sản quanh năm, mùa sinh sản tập trung từ tháng 2 đến tháng 8”. Khả năng sinh sản quanh năm của Voọc quần đùi trắng hay của bất kỳ loài linh trưởng nào đều có thể coi là hợp lý, bởi khả năng thụ thai của chúng chỉ tuân theo chu kỳ kinh nguyệt của cá thể cái diễn ra trong vòng gần một tháng. Tuy nhiên, việc sinh ra con sơ sinh đòi hỏi những điều kiện tốt để có thể chăm sóc con sơ sinh đến khi trưởng thành. Do đó một loài linh trưởng có thể có những điều chỉnh nào đó trong việc sinh ra thế hệ sau ở một giai đoạn thời gian thích hợp. Vì vậy tính mùa trong sinh sản cũng được thể hiện rõ ở rất nhiều loài khỉ ăn lá châu Á thí dụ như Rhinopithecus roxellana (Zhang et al., 2000; Bao-Ping et al., 2003). Tháng 2/2006 ở Đàn số 1 con voọc sinh ra vào tháng 1 có thể đã chết. Chưa rõ nguyên nhân gây ra sự biến mất của voọc sơ sinh này.
Bảng 3.18. Bảng theo dõi dân số của Đàn số 4 từ tháng 4/2006 đến tháng 5/2007 Thời gian (tháng) Đực trưởng thành Cái trưởng thành Con
non Con sơ sinh 3 Con sơ sinh 2 Con sơ sinh 1 Tổng số cá thể Ghi chú 4/2006 1 4 1 1 7 Sinh sản 5/2006 1 4 1 1 7 6/2006 1 4 1 1 7 7/2006 1 4 1 1 7 8/2006 1 4 1 1 7 9/2006 1 4 1 1 7 10/2006 1 4 1 1 7 11/2006 1 4 1 1 7 12/2006 1 4 1 1 7 1/2007 1 4 1 1 1 8 Sinh sản 2/2007 1 4 1 1 1 1 9 Sinh sản 3/2007 1 4 1 1 2 9 4/2007 1 4 1 1 2 9 5/2007 1 4 1 1 2 9
Từ những dẫn liệu bảng 3.17 và 3.18 cho phép tạm thời ước tính tỷ lệ sống sót trong vòng 2 tháng đầu tiên của voọc sơ sinh 1 (sống đến tuổi sơ sinh 2) là 3:4 hay 75%. Mặc dù các đơn vị xã hội Voọc được bắt gặp tình cờ vào khoảng thời gian khác nhau trong năm nhưng dựa vào dẫn liệu đã có ở bảng 3.3. 3.4, 3.17 và 3.18, có thể tạm thời ước lượng tỷ lệ giới tính và tỷ lệ tuổi (gồm những cá thể được quan sát thấy trong thời gian gần nhất) của cả quần thể (đực trưởng thành: cái trưởng thành: con chưa trưởng thành) là 12:30:13.
Thảo luận:
Li and Rogers (2004b) đã giải thích về việc tạo thành đàn nhiều đực nhiều cái ở loài Trachypithecus leucocephalus tại Fusui, Trung Quốc. Nơi này có sinh cảnh có chất lượng được tác giả đánh giá là thấp, một số đàn T. leucocephalus
sống tại đây không sinh sản. Theo các tác giả này, đàn nhiều đực nhiều cái sống cùng sinh cảnh với đàn một đực. Cá thể đực của đàn một đực sẽ phải đối mặt với thách thức nhiều hơn từ đàn toàn đực và phải dành nhiều năng lượng cho việc bảo vệ đàn, từ đó làm giảm khả năng thành công trong sinh sản của nó. Cho phép một cá thể đực thứ hai trong đàn và tạo ra thứ bậc giữa hai cá thể đực, có thể làm giảm tác động có hại trên. Strier (2003) cho rằng những thí dụ về Presbytis entellus,
Alouatta seniculus, và Gorilla gorilla cho thấy rằng cá thể đực cho phép con trai của nó ở lại đàn để giúp chống lại áp lực mạnh mẽ từ những cá thể đực ngoài đàn. Borries et al. (2004) theo dõi một đàn Trachypithecus phayrei tại Phu Khieo (Thái Lan) đã phát hiện hai cá thể đực đã trở nên trưởng thành và vẫn ở lại đàn trong suốt quá trình theo dõi 20 tháng mà không có sự phát tán (cá thể thứ nhất ở lại đàn suốt 18 tháng, cá thể thứ 2 ở lại trong 7 tháng). Tuy nhiên Treves and Chapman (1996) cho rằng không có sự liên quan giữa xu hướng tăng số lượng cá thể đực trong một đàn Presbytis entellus khi áp lực từ cá thể đực ngoài đàn hoặc từ kẻ ăn thịt tăng lên, mà khi những mối đe dọa này tăng thì số lượng cá thể cái trưởng thành trong mỗi đàn có xu hướng tăng. Tương tự, Wilson et al. (2001) cũng nêu lên lợi ích trong việc bảo vệ lãnh thổ tỉ lệ thuận với số lượng cá thể đực của loài
tinh tinh Pan troglodytes ở vùng Kanyawara, Vườn quốc gia Kibale, Uganda. Các cá thể đực của một đàn liên minh với nhau bảo vệ lãnh thổ và thỉnh thoảng giết thành viên của đàn láng giềng. Cá thể đực trong đàn đáp lại những tiếng kêu từ băng ghi âm bằng cách liên minh lại. Bản chất và mức độ của sự đáp trả phụ thuộc vào số lượng của những cá thể đực trong phe. Phe nào có từ ba cá thể đực trở lên đồng thanh kêu vang và cùng tiến tới chiếc loa. Phe nào có ít cá thể đực trưởng thành hơn thường giữ im lặng, ít khi tiến tới loa hơn, và đi chậm hơn nếu chúng tiến tới. Cả cá thể đực có thứ bậc cao và thấp đều biểu hiện đáp lại tương tự nhau. Mỗi cá thể đực đáp lại nếu nó có lợi từ việc đẩy lui những kẻ xâm nhập, nhưng chỉ nếu nó mạnh hơn nhờ số đông. Mặt khác, kích thước đàn và cấu trúc đàn có thể bị tác động của các nhân tố xã hội (Parker and Pusey, 1982), điều này rất phổ biến ở nhiều loài thú, và linh trưởng không phải là ngoại lệ. Treves and Chapman (1996) chứng minh là khi nguy cơ về sự tấn công giết con sơ sinh từ đàn toàn đực là cao, các đàn voọc Presbytis spp. có kích thước lớn hơn và chứa một tỉ lệ lớn hơn các cá thể cái trưởng thành. Wrangham (1987) cho rằng khi số lượng các cá thể cái và cá thể đực trưởng thành tăng, lúc đầu sẽ đối phó tốt với mối đe dọa từ sự giết con sơ sinh hơn, nhưng cũng tăng cạnh tranh thức ăn trong nội bộ đàn. Kích thước đàn lớn ngăn cản những kẻ tiếm quyền và tạo nên một sự hỗn độn về trách nhiệm làm cha, vì thế giảm sự giết con sơ sinh. Tuy nhiên, với những loài mà cạnh tranh thức ăn có tác động giới hạn tới kích thước đàn, các cá thể cái trưởng thành sẽ lại cạnh tranh mạnh mẽ và lại giữ kích thước đàn giảm nhỏ vừa đủ để hạn chế sự giết con sơ sinh. Trong hoàn cảnh này, sự giết con sơ sinh sẽ là nhân tố quan trọng nhất và sẽ quyết định kích thước tối đa của đàn. Chapman and Pavelka (2004) cũng cho rằng cạnh tranh giữa các cá thể đực có thể tạo ra một giới hạn trên của kích thước đàn để ngăn chặn sự ổn định của đàn nhiều đực. Oates (1994) cho rằng các đàn nhiều đực sẽ trở lại thành nhỏ hơn, các đàn một đực, thông qua quá trình tách đàn hoặc di cư.
Về việc hình thành đàn toàn đực và cá thể đực đơn độc, Pusey and Packer (1987) cho rằng thông thường những cá thể gần trưởng thành và con non đực
thường tạo thành đàn toàn đực bởi khả năng tự vệ của chúng kém hơn cá thể đực trưởng thành. Những cá thể đực đơn độc có thể bắt nguồn từ những cá thể đực bị phế truất khỏi đàn, nhưng vẫn có đủ khả năng tự bảo vệ mình. Điều này có lẽ cũng đúng với Voọc quần đùi trắng, bởi cá thể đực Voọc quần đùi trắng sống đơn độc là một cá thể đã hoàn toàn trưởng thành, và tuy chưa có bằng chứng, nhưng có thể giả thiết rằng nó đã bị phế truất khỏi đàn. Đối với Đàn số 11, một đàn mới với 2 cá thể đực và 2 cá thể cái, chúng tôi cho rằng đây là kiểu đàn nhiều đực chứ không phải là kiểu đàn gồm chủ yếu là cá thể đực, vì các cá thể này đều đã trưởng thành, và không có cá thể non nào trong đó. Có thể chúng chưa sinh sản vì đàn mới được thành lập, hoặc khó sinh sản trong điều kiện sinh cảnh nghèo nàn giống như lý luận của Li and Rogers (2004a).
Nhận xét:
Cấu trúc đàn và việc phát tán của cá thể đực Voọc quần đùi trắng có thể lý giải phù hợp bằng những giả thuyết hiện tại về sự cạnh tranh, trong khi đó nguyên nhân của sự phát tán cá thể cái cùng với con của nó còn chưa rõ, có thể đó là dấu hiệu cho sự bắt đầu tan rã của đàn.