I. Polypodiophyta NGÀNH DƯƠNG XỈ
3.5.3.Sự phát tán của các cá thể khỏi đàn
71. Amomum villosum Lour Sa nhân + Cỏ lâu năm, h 4-6,q 5-
3.5.3.Sự phát tán của các cá thể khỏi đàn
Ghi chép ad libitum cho thấy có hiện tượng tách đàn và phát tán ở Đàn số 1, và phát tán cá thể đực ở Đàn số 4. Trong khoảng thời gian từ tháng 4 đến tháng 9/2005 thường bắt gặp Đàn số 1 với 15-16 cá thể (bảng 3.3). Nhưng sau đó một số cá thể tách khỏi đàn. Tháng 9/2005 đã quan sát được hiện tượng phân ly ra ngoại biên của đàn của một nhóm gồm 3 cá thể đực. Sau đó 3 cá thể này đã tách hẳn khỏi Đàn số 1 vào cuối tháng 9/2005. Đã quan sát được vào tháng 10/2005 một cá thể cái và một con non tách ra khỏi Đàn số 1, nên từ tháng 10/2005 đến tháng 4/2006 chỉ quan sát được 8 - 9 cá thể trong đàn này. Đây có thể coi là sự phát tán của một cá thể cái trưởng thành và một con non cùng tách khỏi Đàn số 1 vào tháng 10 năm 2005. Khi tiếp cận nơi chúng ngồi trên vách núi thì phát hiện dấu vết của nước ối (hình 4, phụ lục 2), chứng tỏ cá thể cái này tách ra vì sắp sinh con và có thể con non cùng tách ra là con của nó. Tuy vậy chúng tôi không thấy sau đó hai cá thể này nhập lại với Đàn số 1. Ngày 18 tháng 4 năm 2006 có nổ mìn làm cho Đàn số 1 di chuyển vào dãy núi phía trong nên việc theo dõi bị gián đoạn. Giả thiết nhập đàn trở lại đã bị bác bỏ. Vì có lẽ với một số lượng cá thể đực trưởng thành lớn ở trong đàn như vậy, và sự phát tán của cá thể cái cùng với con của nó, chúng tôi cho rằng đó là dấu hiệu giai đoạn cuối của sự tồn tại của đàn. Ở Đàn số 4 cũng ghi chép được hiện tượng một cá thể đực tách khỏi đàn, không quay trở lại nữa.
Thảo luận
Một số loài cá thể đực thường phát tán và cá thể cái thường ở lại trong đàn, nhưng cũng có một số loài cá thể đực ở lại trong đàn (Phillips-Conroy and Jolly, 2004). Sự chuyển đàn của cá thể cái càng ngày càng được báo cáo ở rất nhiều loài linh trưởng (Moore, 1984). Nguyên nhân phát tán có thể liên quan đến:
- Sự tránh giao phối cận huyết: ở thú, đặc biệt những loài sống đa thê, thường thì cá thể đực chuyển đàn. Sự tránh giao phối cận huyết làm cá thể cái rời đàn khi cá thể đực họ hàng với nó ở trong đàn quá lâu làm nó có nguy cơ giao phối cận huyết khi nó trưởng thành. Thí dụ như ở Papio hamadryas (Phillips-Conroy and Jolly, 2004), cá thể đực ở lại đàn và giao phối ở trong đàn, cá thể cái phát tán. Phần lớn khỉ ăn lá có sự chuyển đàn của cá thể cái, thì cá thể đực cũng chuyển đàn, nếu không nói là nhiều hơn, vì vậy, sự tránh giao phối cận huyết có thể không phải là áp lực chính gây ra sự chuyển đàn của cá thể cái (Moore, 1984). Hơn nữa, sự tránh giao phối cận huyết không tính tới việc những cá thể cái của một số loài di chuyển thường xuyên giữa các đàn, thí dụ như Trachypithecus phayrei (Borries et al., 2004). Tác giả này đã quan sát thấy một cá thể cái cùng với con của nó rời đàn, sau đó lại gia nhập lại đàn cũ.
- Sự đảm bảo nguồn sống: Nếu nguồn thức ăn phân bố không đều, một cá thể cái có thể được lợi từ việc chuyển tới một khu vực có điều kiện tốt khi nó đến tuổi trưởng thành. Điều đó dẫn tới đàn có nhiều cá thể cái từ nhiều nguồn gốc khác nhau. Ở khu vực có điều kiện tốt đó, những cá thể cái cũ có thể sẽ ngăn cản sự gia nhập của những cá thể cái mới, thí dụ Colobus polykomos (Dasilva, 1989), nhưng gần như không thấy ở P. melalophos (Bennett, 1983).
- Lựa chọn một đàn ổn định để nuôi dạy con: Cấu trúc đa thê được một cá thể đực duy trì trong một khoảng thời gian và bị lật đổ bởi một cá thể đực ngoài đàn. Thường thì điều này kéo theo một tỉ lệ tử vong của con sơ sinh rất cao trong đàn, có thể do sự giết con sơ sinh bởi cá thể đực (Hrdy, 1977, 1979; Struhsaker and Leland, 1987). Nếu một cá thể đực chiếm một đàn, những cá thể cái và cá thể chưa trưởng thành có thể rời đàn để tránh sự giết con sơ sinh, hoặc cũng có thể ở lại với cá thể đực mới (như P. rubicunda: Davies, 1984). Cá thể cái có thể chuyển sang những đàn mà cá thể đực đang mạnh khỏe sung sức, không có khả năng bị thay thế cho đến khi cá thể cái sinh sản và cho con sơ sinh thôi bú.
Phát tán khỏi đàn là một sự lựa chọn đầy thách thức. Những cá thể phát tán có thể phải đối mặt với nguy cơ cao gặp kẻ ăn thịt, gặp sự chống đối của những đồng loại không quen biết, hoặc thậm chí bị thiếu ăn và chết đói (Bennett, 1983).
Xem xét tất cả những yếu tố trên, Field and Guatelli-Steinberg (2003) cho rằng mặc dù giả thuyết về cạnh tranh chiếm ưu thế hơn, nhưng phát tán vẫn chịu ảnh hưởng từ sự pha trộn giữa ba nguyên nhân chính (tránh giao phối cận huyết, cạnh tranh giao phối/lựa chọn giao phối, và cạnh tranh nguồn sống), cùng với đó là sự tồn tại của cơ chế không phát tán để tránh giao phối cận huyết, và sự khác nhau về những cái giá phải trả cho việc phát tán. Hager (2003) cho rằng khả năng xảy ra sự phát tán của mỗi cá thể là kết quả của sự kết hợp phức tạp giữa cái giá phải trả cho phát tán và khả năng gia nhập hoặc tạo lập một đàn mới với điều kiện sống tốt hơn.
Chúng tôi có một số ghi chép dẫn đến giả thiết về sự phát tán của các cá thể một số đàn sang đàn khác, nhất là phát tán cá thể đực Voọc quần đùi trắng trưởng thành sang đàn toàn đực. Theo Bennett (1983), Davies (1984), Strier (2003), việc chuyển sang đàn toàn đực là do cá thể đực trưởng thành đó muốn tìm cơ hội tạo lập một đàn mới cho riêng mình mà không phải chịu ảnh hưởng của quan hệ thứ bậc ở đàn cũ. Dasilva (1989) theo dõi một đàn Colobus polykomos ở Tiwai, Siera Leone, trong hơn 23 tháng. Lúc ban đầu có 3 cá thể đực trưởng thành và 4 cá thể cái trưởng thành. Có một cá thể đực trẻ lớn lên trong đàn đã bị đe dọa và xua đuổi bởi những cá thể đực trong đàn, cuối cùng phải bỏ đi.
Về vấn đề một cá thể cái của Đàn số 1 và một con non của nó rời khỏi đàn, thông tin về hiện tượng này ở Voọc quần đùi trắng còn rất ít. Việc phát tán của cá thể cái, trước kia được coi là hiếm, vì người ta vẫn cho rằng cá thể cái thường ở lại đàn sinh ra nó. Tuy nhiên, Moore (1984) đã tổng kết nhiều nghiên cứu và thấy rằng đây là hiện tượng phổ biến. Dasilva (1989) cũng quan sát thấy một cá thể cái trưởng thành mới tham gia vào một đàn, bị chảy máu ở tai và bị những cá thể cái khác đe dọa. Dasilva (1989) cho rằng đó là những bằng chứng về sự di cư giữa các đàn bởi cá thể cái.
Sự phát tán của cá thể cái được cho là có nhiều nguyên nhân. Hiện tượng giao phối cận huyết gây ra sự tăng tỷ lệ chết khi còn non lên cao gần gấp đôi so với bình thường (27,7% so với 16,2%), vì vậy, hiện tượng cá thể cái phát tán sang đàn khác trước đây được nhiều tác giả cho là để tránh giao phối cận huyết (Greenwood et al., 1978). Tuy nhiên một số tác giả cho rằng giao phối cận huyết không phải là nguyên nhân chính ảnh hưởng đến sự phát tán của cá thể cái. Moore (1984), Moore and Ali (1984) kiểm tra tài liệu về phát tán của nhiều loài động vật có xương sống bao gồm cả linh trưởng, cho rằng giả thuyết về tránh giao phối cận huyết là không phù hợp. Theo Moore and Ali (1984), nguyên nhân của sự phát tán là do cạnh tranh. Dunbar (1987) cũng đã chứng minh rằng số lượng con sơ sinh trên mỗi cá thể cái trưởng thành bị giảm khi số lượng cá thể cái trưởng thành tăng. Nhận xét này cũng được Pusey et al. (1997) chứng minh khi nghiên cứu xã hội loài tinh tinh Pan troglodys tại Gombe, Tanzania. Xã hội tinh tinh có phân chia thứ bậc, mối liên kết giữa các cá thể cái đi theo hướng ưu tiên cá thể cái có quan hệ họ hàng gần hơn (Alcock, 1989), và các cá thể theo dòng bố ủng hộ nhau. Pusey et al. (1997) đã chứng minh rằng những cá thể cái có thứ bậc cao hơn thì có tỷ lệ con sơ sinh sống sót cao hơn rõ ràng, con non cái trưởng thành sớm hơn, và sớm có con hơn. Hơn thế nữa, những cá thể cái ở thứ bậc cao sẽ được ưu tiên tiếp cận nguồn thức ăn tốt hơn. Fukuda (2004) nghiên cứu loài khỉ Macaca fuscata cho rằng sự phát tán của cá thể cái là do áp lực từ sự giảm sút nguồn thức ăn gây ra bởi sinh cảnh sống của chúng bị con người phá hủy.
Nếu trong đàn cũ có sự thay đổi con đầu đàn, thì việc phát tán của cá thể cái và con của nó còn nhằm tránh cho con sơ sinh của nó không bị nguy hiểm do cá thể đực đầu đàn mới gây ra (Wrangham, 1979). Hiện tượng giết con sơ sinh là khá phổ biến trong phân họ voọc Colobinae so với các nhóm linh trưởng khác. Trong rất nhiều các nghiên cứu ghi nhận được hiện tượng này, người ta thống kê được 37,5% là ở Colobinae, 33,3% ở Cercopithecinae, 8,3% ở Alouattinae, và 20,8% ở Ponginae (Struhsaker and Leland, 1987).
Ở các loài Colobine có nhiều ghi nhận về hiện tượng giết con sơ sinh, thí dụ ở Presbytis entellus (Sugiyama, 1965), đây là tác giả đầu tiên mô tả được hiện tượng này qua nghiên cứu thực địa; Presbytis senex (Rudran, 1973), Presbytis cristata (Wolf, 1980; Wolf and Fleage, 1977), Colobus guereza (Oates, 1977),
Colobus badius rufomitratus (Marsh, 1979), Rhinopithecus roxellana (Zhang et al., 1999). Việc một số lượng lớn cá thể đực của đàn toàn đực tấn công và giết con sơ sinh được Newton (1986, 1994) mô tả ở Voọc Hanuman (Semnopithecus entellus entellus) ở Kanha, Ấn Độ. Vào năm 1981, những cá thể của một đàn toàn đực gồm 16 cá thể đã tấn công và giết 3 trong số 6 con sơ sinh của đàn tập trung nghiên cứu của Newton (1986). Năm tháng sau khi có sự chiếm quyền ở đàn tập trung nghiên cứu của Newton (1986), 2 trong số 3 con sơ sinh biến mất nhưng không có bằng chứng trực tiếp về việc giết con sơ sinh. Cá thể đực sẵn sàng giết cả những con non, như trường hợp một con non 1,5 năm tuổi của loài Rhinopithecus roxellana trong chuồng nuôi, bị một cá thể đực mới vào chuồng tấn công, nhưng sau đó được ba cá thể cái che chở, và cuối cùng được đưa khỏi chuồng (Zhang et al., 1999). Thậm chí Xiang and Grueter (2006) đã mô tả sự giết và ăn thịt con sơ sinh 1 tháng tuổi bởi cá thể đực Rhinopithecus bieti tại Xiaochangdu, Tây Tạng, đều vào mùa đông, tháng 3 năm 2004 và 2005. Có hai trường hợp là cá thể đực trưởng thành và cá thể đực gần trưởng thành đã giết và ăn thịt con sơ sinh. Tác giả cho rằng hiện tượng ăn thịt đồng loại này có thể giải thích phù hợp hơn bằng giả thuyết chọn lọc sinh sản, hơn là sự thiếu thức ăn trong mùa đông hoặc giả thuyết bệnh lý xã hội. Li and Rogers (2004b) cũng đã đề cập đến ở Voọc đầu trắng T. p. leucocephalus nhưng là phỏng đoán thông qua theo dõi dân số của đàn.
Hậu quả của sự chiếm quyền và giết con sơ sinh thường là tất cả những cá thể chưa trưởng thành của đàn sau đó bị cá thể đực mới đuổi đi, chúng phải gia nhập những nhóm toàn đực hoặc gồm chủ yếu là cá thể đực (Rudran, 1973). Một cá thể cái Trachypithecus vetulus với con sơ sinh tương đối lớn đã rời đàn khi cá thể đực mới đến. Nó đi cùng với cá thể đực bị đuổi ra cho đến khi con sơ sinh đã hoàn toàn tự lập, sau đó cá thể cái gia nhập một đàn một đực khác.
Struhsaker and Leland (1987) đã tổng hợp nhiều tư liệu khác nhau và đưa ra giả thiết xung quanh hiện tượng cá thể đực giết con sơ sinh. Giả thiết này bao gồm: (1) Hiện tượng một cá thể đực giết con sơ sinh của cá thể cái là một chiến lược nhằm làm cho cá thể cái đó động dục sớm hơn và sau đó giao phối với nó. Cá thể đực này không phải là cha đẻ hay anh em với con sơ sinh bị giết; (2) Cá thể cái sau khi mất con sẽ nhanh chóng động dục và mang thai; (3) Trong cùng một điều kiện, cá thể đực giết con sơ sinh nói chung là sẽ thành công trong sinh sản hơn so với khi không giết con sơ sinh; (4) Sự thành công trong sinh sản đối với cá thể đực đó sẽ tỷ lệ nghịch với tuổi của con sơ sinh bị giết.
Cấu trúc đàn ảnh hưởng rất đáng kể tới hiện tượng giết con sơ sinh. Các cá thể mẹ phải có cách bảo vệ con sơ sinh của nó trước cá thể đực giết con sơ sinh, bao gồm: (1) Trong đàn một đực, các cá thể cái có quan hệ gần gũi với nhau sẽ tạo liên minh chống lại cá thể đực để cứu con sơ sinh như ở Presbytis entellus (Hrdy, 1977), ở Rhinopithecus roxellana (Zhang et al., 1999); (2) Trong đàn nhiều đực, liên minh giữa cá thể cái và cá thể đực sinh ra con sơ sinh sẽ mạnh hơn và bảo vệ con sơ sinh hữu hiệu hơn (Busse and Hamilton, 1981; Collins et al., 1984); (3) Cá thể cái có con sơ sinh đó có tính chung chạ bừa bãi và sự động dục sau khi có thai, cho phép nó giao phối với cá thể đực khác trước và trong khi đang nuôi con sơ sinh, thí dụ giao phối với nhiều cá thể đực trong đàn ở Alouatta palliata (Smith, 1977), hoặc giao phối cả với cá thể đực ngoài đàn (Strier, 2003). Điều này cũng làm giảm đáng kể khả năng xảy ra sự giết con sơ sinh (Hrdy, 1977; Struhsaker and Leland, 1985). Trong trường hợp của Voọc quần đùi trắng, chúng tôi chưa có ghi nhận nào về việc thay đổi con đầu đàn cũng như hiện tượng giết con sơ sinh, mặc dù có ghi nhận về việc con sơ sinh bị chết. Thông thường khi có “sự truất ngôi” của con đầu đàn, cá thể đực mới lên thay thường vấp phải sự chống đối của một số cá thể nào đó trong đàn. Chúng tôi không phát hiện dấu hiệu nào bất thường như vậy cho thấy, có sự thay đổi con đầu đàn ở Đàn số 1 và Đàn số 4, trong thời gian quan sát. Vì vậy, để lý giải cho việc một cá thể cái và con của nó rời đàn, chúng tôi liên hệ tới quan điểm của Steenbeek (1999).
Steenbeek (1999) đã nêu ra ba giai đoạn của sự tồn tại một đàn Presbytis thomasi ở Vườn quốc gia Funung Leuser, Sumatra, Indonesia:
Khi một cá thể đực kết hợp với một cá thể cái, nó bước vào giai đoạn đầu của thời kỳ tồn tại của đàn.
Sau khi đứa con đầu tiên sinh ra, nó bước vào giai đoạn giữa trong thời gian tồn tại của đàn, là giai đoạn ổn định sung sức và vững chắc nhất.
Giai đoạn cuối của sự tồn tại của đàn, được biểu hiện bằng sự tránh không va chạm với các đàn khác, với cá thể đực ngoài đàn, vì khả năng chống lại chúng không còn. Sự tấn công và giết con sơ sinh bởi cá thể đực ngoài đàn càng ngày càng tăng, và những cá thể cái bắt đầu rời bỏ cá thể đực trong đàn để chuyển sang đàn khác (Steenbeck, 1999; Sterck, 1997; Wich et al., 2003). Sự tồn tại của đàn kết thúc khi tất cả cá thể cái rời bỏ đàn hoặc một cá thể đực khác thay thế cá thể đực trong đàn.
Nhận xét:
Từ những luận điểm này, kết hợp với thông tin về của Đàn số 1 có sự phát tán của ba cá thể đực, sự tách khỏi đàn của một cá thể cái cùng con non của nó, và việc không thể tìm được Đàn số 1 sau khi có biến động, chúng tôi đi tới giả thiết rằng Đàn số 1 có thể đã bước vào giai đoạn cuối và có lẽ đàn đã tan rã.
Lý do giải thích cho sự phát tán các cá thể đực và sự hình thành đàn toàn